Conspecific and heterospecific alarm substances induce behavioral responses in juvenile catfish Rhamdia quelen

The recognition of chemical information indicating the presence of a predator is very important for prey survival. In this study we tested antipredator behavioral response of juvenile silver catfish (Rhamdia quelen) against predator odor released by two different potential predators, Hoplias malabaricus and the snake Helicops infrataeniatus, and alarm cues and disturbance cues released by conspecifics and by non-predator species, Megaleporinus obtusidens and Astyanax lacustris. We used juvenile catfish that were naive to predators. The trials consisted of a 10-min prestimulus and a 10-min post-stimulus observation period. The behavioral response displayed by silver catfish exposed to alarm cues comprised a decrease in shelter use and an increase in locomotion, and also a longer latency period before feeding. Our results showed that juvenile silver catfish can perceive chemical cues released by predators, heterospecifics and conspecifics.(AU)

O reconhecimento das informações químicas indicando a presença de predadores é muito importante para a sobrevivência da presa. Neste estudo foi testada a resposta comportamental anti-predação de juvenis de jundiás (Rhamdia quelen) a substâncias liberadas por dois predadores potenciais, Hoplias malabaricus e a cobra Helicops infrataeniatus, e substâncias de alarme liberadas por conspecíficos e pelas espécies não predadoras Megaleporinus obtusidens e Astyanax lacustris. Foram usados juvenis de jundiá que não possuíam nenhum contato prévio com predadores. Os testes consistiram em observações de períodos de 10 minutos pré estímulo e 10 minutos pós estímulo. As respostas comportamentais apresentadas pelos jundiás expostos às substâncias de alarme consistiram em diminuição no uso do abrigo, aumento na locomoção e também um longo período de latência antes de ingerir o alimento. Os resultados demonstram que juvenis de jundiá percebem substâncias químicas liberadas por predadores, heterospecíficos e conspecíficos.(AU)

Conspecific and heterospecific alarm substances induce behavioral responses in juvenile catfish Rhamdia quelen

The recognition of chemical information indicating the presence of a predator is very important for prey survival. In this study we tested antipredator behavioral response of juvenile silver catfish (Rhamdia quelen) against predator odor released by two different potential predators, Hoplias malabaricus and the snake Helicops infrataeniatus, and alarm cues and disturbance cues released by conspecifics and by non-predator species, Megaleporinus obtusidens and Astyanax lacustris. We used juvenile catfish that were naive to predators. The trials consisted of a 10-min prestimulus and a 10-min post-stimulus observation period. The behavioral response displayed by silver catfish exposed to alarm cues comprised a decrease in shelter use and an increase in locomotion, and also a longer latency period before feeding. Our results showed that juvenile silver catfish can perceive chemical cues released by predators, heterospecifics and conspecifics.(AU)

O reconhecimento das informações químicas indicando a presença de predadores é muito importante para a sobrevivência da presa. Neste estudo foi testada a resposta comportamental anti-predação de juvenis de jundiás (Rhamdia quelen) a substâncias liberadas por dois predadores potenciais, Hoplias malabaricus e a cobra Helicops infrataeniatus, e substâncias de alarme liberadas por conspecíficos e pelas espécies não predadoras Megaleporinus obtusidens e Astyanax lacustris. Foram usados juvenis de jundiá que não possuíam nenhum contato prévio com predadores. Os testes consistiram em observações de períodos de 10 minutos pré estímulo e 10 minutos pós estímulo. As respostas comportamentais apresentadas pelos jundiás expostos às substâncias de alarme consistiram em diminuição no uso do abrigo, aumento na locomoção e também um longo período de latência antes de ingerir o alimento. Os resultados demonstram que juvenis de jundiá percebem substâncias químicas liberadas por predadores, heterospecíficos e conspecíficos.(AU)

Influência da familiaridade no apoio social em peixes

Os animais se recuperam melhor de experiências aversivas quando estão agrupados, fenômeno conhecido como social buffering (i.e., apoio social). Porém, pouco se sabe sobre os mecanismos que modulam a ocorrência do apoio social em animais não-mamíferos. Neste estudo, investigamos se a familiaridade influencia o apoio social em zebrafish. Para isso, induzimos estresse de captura com rede e exposição aérea nos peixes, que posteriormente se recuperaram do estresse na presença de cardumes familiares ou desconhecidos. Nossos resultados mostraram que presença do cardume não causou apoio social no zebrafish após estresse físico, independente da familiaridade. Esta é a primeira vez que o apoio social não é demonstrado para esta espécie, que apresenta efeitos do apoio social após estresses de outras naturezas (e.g., substância de alarme e ambiente novo). Essas diferenças sugerem que os efeitos do apoio social podem diferir dependendo da espécie e do tipo de estresse induzido.(...)

Animals recover best from aversive experiences when they are grouped, a phenomenon known as social buffering (i.e., social support). However, little is known about the mechanisms that modulate the occurrence of social buffering in nonmammalian animals. In this study, we investigated whether familiarity influences social support in zebrafish. We induced net capture stress and aerial exposure on the fish, which later recovered from the stress in the presence of familiar or unknown shoals. Our results showed that the presence of the shoal did not cause social buffering in zebrafish after physical stress, regardless of shoal familiarity. This is the first time that social buffering has not been demonstrated for this species, which shows effects of social buffering after stresses with different nature (e.g., alarm substance and new environment). These differences suggest that the effects of social buffering may differ depending on the species and type of stress induced.(...)

Antipredator and alarm reaction responses of silver catfish (Rhamdia quelen) juveniles exposed to waterborne ammonia

Ammonia has relatively toxic effects on fish and other aquatic organisms. This study examined whether juvenile silver catfish exposed to alarm substances released by conspecifics and predators in water with different ammonia levels modify their behaviour in response to the perceived risk of predation. We used juvenile catfish that were naive to predators. The fish were raised from the larval stage in the laboratory and kept in 40-L aquaria at waterborne NH3 concentrations of 0, 0.05, 0.1, or 0.2 mg L-1 for 10 days. The alarm substances used were predator odour and skin extract from conspecifics. The juveniles were transferred to 2-L aquaria for the antipredator and alarm reaction behavioural tests, which were performed on days 1, 5 and 10 after initial exposure to ammonia. The test aquaria contained a shelter at one end of the tank. The trials consisted of a 10-min prestimulus and a 10-min poststimulus observation period. The results of the study suggest that naive juvenile catfish are able to identify predators and skin extract from conspecifics by odour. In addition, waterborne NH3 levels modify the antipredator response of this species.(AU)

Amônia possui efeito relativamente tóxico em peixes e outros organismos aquáticos. Este estudo examinou se juvenis de jundiás modificam seu comportamento em resposta a percepção do risco de predação quando expostos a substâncias de alarme liberadas por conspecíficos e predadores em água com diferentes concentrações de amônia. Foram utilizados juvenis de jundiá nunca expostos a predadores. Os peixes foram criados em laboratório desde a fase larval e mantidos em aquários de 40-L contendo diferentes concentrações de NH3: 0; 0,05; 0,1 e 0,2 mg L-1 por 10 dias. As substâncias de alarme utilizadas foram odor de predador e extrato de pele de conspecíficos. Os juvenis foram transferidos para aquários de 2-L para realização dos testes para comportamento antipredador e resposta à substância de alarme, os quais foram realizados nos dias 1, 5 e 10 a partir do início da exposição à amônia. O aquário teste continha um esconderijo em uma de suas extremidades. Foram feitas observações comportamentais 10-min pré-estímulo e 10-min pós-estímulo. Os resultados do estudo sugerem que juvenis de jundiá nunca expostos a predadores são capazes de identificar predadores e extrato de pele de conspecíficos pelo odor. Além disso, os níveis de NH3 na água alteram a resposta anti-predatória desta espécie.(AU)

Putative relationships among inseminating and externally fertilizing characids, with a description of a new genus and species of Brazilian inseminating fish bearing an anal-fin gland in males (Characiformes: Characidae)

A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.

Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.

Putative relationships among inseminating and externally fertilizing characids, with a description of a new genus and species of Brazilian inseminating fish bearing an anal-fin gland in males (Characiformes: Characidae)

A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.

Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.