A redescription of deep-channel ghost knifefish, Sternarchogiton preto (Gymnotiformes: Apteronotidae), with assignment to a new genus

From a study of morphological and molecular datasets we determine that a species originally described as Sternarchogiton preto does not form a monophyletic group with the other valid species of Sternarchogiton including the type species, S. nattereri. Previously-published phylogenetic analyses indicate that this species is sister to a diverse clade comprised of six described apteronotid genera. We therefore place it into a new genus diagnosed by the presence of three cranial fontanels, first and second infraorbital bones independent (not fused), the absence of an ascending process on the endopterygoid, and dark brown to black pigments over the body surface and fins membranes. We additionally provide a redescription of this enigmatic species with an emphasis on its osteology, and provide the first documentation of secondary sexual dimorphism in this species.(AU)

RESUMO Através de um estudo com dados morfológicos e moleculares, nós propomos que a espécie originalmente descrita como Sternarchogiton preto não forma um grupo monofilético com outras espécies válidas de Sternarchogiton incluindo a espécie-tipo, S. nattereri. Análises filogenéticas anteriormente publicadas indicam que essa espécie é irmã de um clado diverso contendo seis gêneros descritos de Apteronotidae. Nós então a alocamos em um novo gênero diagnosticado pela presença de três fontanelas craniais, primeiro e segundo ossos infraorbitais independentes (não fusionados), ausência de um processo ascendente do endopterigoide e pigmentação marrom-escura à negra sobre a superfície do corpo e membranas das nadadeiras. Adicionalmente, nós realizamos a redescrição dessa enigmática espécie com ênfase na sua osteologia, e fazemos o primeiro registro de dimorfismo sexual secundário nessa espécie.(AU)

A redescription of deep-channel ghost knifefish, Sternarchogiton preto (Gymnotiformes: Apteronotidae), with assignment to a new genus

From a study of morphological and molecular datasets we determine that a species originally described as Sternarchogiton preto does not form a monophyletic group with the other valid species of Sternarchogiton including the type species, S. nattereri. Previously-published phylogenetic analyses indicate that this species is sister to a diverse clade comprised of six described apteronotid genera. We therefore place it into a new genus diagnosed by the presence of three cranial fontanels, first and second infraorbital bones independent (not fused), the absence of an ascending process on the endopterygoid, and dark brown to black pigments over the body surface and fins membranes. We additionally provide a redescription of this enigmatic species with an emphasis on its osteology, and provide the first documentation of secondary sexual dimorphism in this species.(AU)

RESUMO Através de um estudo com dados morfológicos e moleculares, nós propomos que a espécie originalmente descrita como Sternarchogiton preto não forma um grupo monofilético com outras espécies válidas de Sternarchogiton incluindo a espécie-tipo, S. nattereri. Análises filogenéticas anteriormente publicadas indicam que essa espécie é irmã de um clado diverso contendo seis gêneros descritos de Apteronotidae. Nós então a alocamos em um novo gênero diagnosticado pela presença de três fontanelas craniais, primeiro e segundo ossos infraorbitais independentes (não fusionados), ausência de um processo ascendente do endopterigoide e pigmentação marrom-escura à negra sobre a superfície do corpo e membranas das nadadeiras. Adicionalmente, nós realizamos a redescrição dessa enigmática espécie com ênfase na sua osteologia, e fazemos o primeiro registro de dimorfismo sexual secundário nessa espécie.(AU)

Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types

A list of all valid names of species of Neotropical electric fishes (Gymnotiformes) is presented herein. The list is arranged by family and genus and includes all available synonyms. The list is comprehensive through 2016 and includes 240 valid species distributed among 34 genera and five families, including one monotypic genus known only from the fossil record. The presented classification reflects recently published interpretations about the validity of the included names which, in general, are widely accepted. When the validity of a particular name is disputed in recent literature, we followed one of the published interpretations and provide relevant information on the alternate interpretation(s) in the remarks section of that name. Synonymies of some names need to be considered tentative, inasmuch as the types underlying those names are either absent or appear to be based on more than one taxon. First reviser actions (e.g., lectotype and neotype designations, resolution of simultaneous synonyms, etc.) are reported and include erroneous subsequent attempts at problem resolutions. Herein, we include one new first reviser action by selecting Gymnotus aequilabiatus Humboldt, 1805, as type species of Sternopygus because previous attempts to select a type did not follow the provisions of the Code of Zoological Nomenclature.(AU)

Uma lista de todas as espécies válidas de peixes elétricos neotropicais (Gymnotiformes) é apresentada. A lista é organizada por família e gênero, e inclui todos os sinônimos válidos. A lista encontra-se atualizada até 2016 e inclui 240 espécies válidas viventes distribuídas entre os 34 gêneros e cinco famílias, e um gênero monotípico conhecido apenas por registros fósseis. A presente classificação reflete as recentes interpretações publicadas sobre a validade dos nomes incluídos, nos quais, em geral, são amplamente aceitos. Quando a validade de um nome em particular é disputada na literatura recente, nós seguimos uma das interpretações publicadas, e fornecemos informações relevantes sobre a(s) interpretação(ões) na seção de comentários do nome em questão. Sinônimos de alguns nomes precisam ser considerados com cautela, tendo em vista que os tipos para estes nomes são ausentes, ou parecem ser baseados em mais de um táxon. As primeira ações de revisão (e.g., designação de lectótipos e neótipos, resolução na designação simultânea de sinônimos, etc.) são registradas e incluem os esforços errôneos subsequentes para a solução do problema. Aqui, nós incluímos uma primeira ação de revisão selecionando Gymnotus aequilabiatus Humboldt, 1805, como a espécie-tipo de Sternopygus, porque os esforços prévios para selecionar o tipo não seguiram as recomendações do Código de Nomenclatura Zoológica.(AU)

Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types

A list of all valid names of species of Neotropical electric fishes (Gymnotiformes) is presented herein. The list is arranged by family and genus and includes all available synonyms. The list is comprehensive through 2016 and includes 240 valid species distributed among 34 genera and five families, including one monotypic genus known only from the fossil record. The presented classification reflects recently published interpretations about the validity of the included names which, in general, are widely accepted. When the validity of a particular name is disputed in recent literature, we followed one of the published interpretations and provide relevant information on the alternate interpretation(s) in the remarks section of that name. Synonymies of some names need to be considered tentative, inasmuch as the types underlying those names are either absent or appear to be based on more than one taxon. First reviser actions (e.g., lectotype and neotype designations, resolution of simultaneous synonyms, etc.) are reported and include erroneous subsequent attempts at problem resolutions. Herein, we include one new first reviser action by selecting Gymnotus aequilabiatus Humboldt, 1805, as type species of Sternopygus because previous attempts to select a type did not follow the provisions of the Code of Zoological Nomenclature.(AU)

Uma lista de todas as espécies válidas de peixes elétricos neotropicais (Gymnotiformes) é apresentada. A lista é organizada por família e gênero, e inclui todos os sinônimos válidos. A lista encontra-se atualizada até 2016 e inclui 240 espécies válidas viventes distribuídas entre os 34 gêneros e cinco famílias, e um gênero monotípico conhecido apenas por registros fósseis. A presente classificação reflete as recentes interpretações publicadas sobre a validade dos nomes incluídos, nos quais, em geral, são amplamente aceitos. Quando a validade de um nome em particular é disputada na literatura recente, nós seguimos uma das interpretações publicadas, e fornecemos informações relevantes sobre a(s) interpretação(ões) na seção de comentários do nome em questão. Sinônimos de alguns nomes precisam ser considerados com cautela, tendo em vista que os tipos para estes nomes são ausentes, ou parecem ser baseados em mais de um táxon. As primeira ações de revisão (e.g., designação de lectótipos e neótipos, resolução na designação simultânea de sinônimos, etc.) são registradas e incluem os esforços errôneos subsequentes para a solução do problema. Aqui, nós incluímos uma primeira ação de revisão selecionando Gymnotus aequilabiatus Humboldt, 1805, como a espécie-tipo de Sternopygus, porque os esforços prévios para selecionar o tipo não seguiram as recomendações do Código de Nomenclatura Zoológica.(AU)

Taxonomic revision of the deep channel electric fish genus Sternarchella (Teleostei: Gymnotiformes: Apteronotidae), with descriptions of two new species

This paper provides a taxonomic revision of the Neotropical electric fish genus Sternarchella, with redescriptions of seven valid species and descriptions of two new species. A maximum parsimony analysis of 76 morphological characters from seven ingroup and seven outgroup taxa recovered a non-monophyletic Sternarchella, in which a clade comprising two species with a ventral mouth (S. orinoco + S. sima) is the sister group to a clade comprising seven species that possess a terminal or superior mouth. Nested within this higher-diversity clade is the genus Magosternarchus (recognized herein as a junior synonym of Sternarchella) comprising M. duccis and M. raptor. The Magosternarchus clade forms a polytomy with S. orthos and S. schotti. Sternarchella calhamazon + a new species from the upper Río Madeira (sister species to S. calhamazon), and a new larger-bodied species from the central and upper Río Amazonas also form a clade. Sternarchella orthos is distributed in both the Amazon and Orinoco basins, where it exhibits considerable phenotypic diversity. Sternarchella orthos includes most specimens from the Amazon formerly assigned to the nominal species S. terminalis (recognized herein as a junior synonym of S. schotti).(AU)

Este artigo propõe uma revisão taxonômica do gênero Neotropical de peixe-elétrico Sternarchella, incluindo a redescrição de sete espécies válidas e duas novas espécies. Análise de máxima parcimônia com 76 caracteres morfológicos e amostragem de sete grupos internos e sete grupos externos indica que Sternarchella não constitui grupo monofilético, sendo um clado composto por duas espécies com bocas ventrais (S. orinoco + S. sima) e outro com sete espécies com bocas terminais ou superiores. Dentro deste último clado estão as espécies do gênero Magosternarchus (reconhecido aqui como um sinônimo júnior de Sternarchella): M. duccis e M. raptor. O clado de Magosternarchus forma uma politomia com S. orthos e S. schotti. Sternarchella calhamazon + uma nova espécie do alto rio Madeira (espécie irmã de S. calhamazon) e uma nova espécie de corpo maior do rio Amazonas central e superior também formam um clado. Sternarchella orthos está distribuída nos rios amazônicos e no Orinoco, onde apresenta elevada diversidade fenotípica. Sternarchella orthos inclui a maioria dos espécimes do rio Amazonas anteriormente atribuídos à S. terminalis (considerada neste estudo como sinônimo júnior de S. schotti).(AU)

Taxonomic revision of the deep channel electric fish genus Sternarchella (Teleostei: Gymnotiformes: Apteronotidae), with descriptions of two new species

This paper provides a taxonomic revision of the Neotropical electric fish genus Sternarchella, with redescriptions of seven valid species and descriptions of two new species. A maximum parsimony analysis of 76 morphological characters from seven ingroup and seven outgroup taxa recovered a non-monophyletic Sternarchella, in which a clade comprising two species with a ventral mouth (S. orinoco + S. sima) is the sister group to a clade comprising seven species that possess a terminal or superior mouth. Nested within this higher-diversity clade is the genus Magosternarchus (recognized herein as a junior synonym of Sternarchella) comprising M. duccis and M. raptor. The Magosternarchus clade forms a polytomy with S. orthos and S. schotti. Sternarchella calhamazon + a new species from the upper Río Madeira (sister species to S. calhamazon), and a new larger-bodied species from the central and upper Río Amazonas also form a clade. Sternarchella orthos is distributed in both the Amazon and Orinoco basins, where it exhibits considerable phenotypic diversity. Sternarchella orthos includes most specimens from the Amazon formerly assigned to the nominal species S. terminalis (recognized herein as a junior synonym of S. schotti).(AU)

Este artigo propõe uma revisão taxonômica do gênero Neotropical de peixe-elétrico Sternarchella, incluindo a redescrição de sete espécies válidas e duas novas espécies. Análise de máxima parcimônia com 76 caracteres morfológicos e amostragem de sete grupos internos e sete grupos externos indica que Sternarchella não constitui grupo monofilético, sendo um clado composto por duas espécies com bocas ventrais (S. orinoco + S. sima) e outro com sete espécies com bocas terminais ou superiores. Dentro deste último clado estão as espécies do gênero Magosternarchus (reconhecido aqui como um sinônimo júnior de Sternarchella): M. duccis e M. raptor. O clado de Magosternarchus forma uma politomia com S. orthos e S. schotti. Sternarchella calhamazon + uma nova espécie do alto rio Madeira (espécie irmã de S. calhamazon) e uma nova espécie de corpo maior do rio Amazonas central e superior também formam um clado. Sternarchella orthos está distribuída nos rios amazônicos e no Orinoco, onde apresenta elevada diversidade fenotípica. Sternarchella orthos inclui a maioria dos espécimes do rio Amazonas anteriormente atribuídos à S. terminalis (considerada neste estudo como sinônimo júnior de S. schotti).(AU)

Systematics and biogeography of Sternarchellini (Gymnotiformes: Apteronotidae): Diversification of electric fishes in large Amazonian rivers

The Sternarchellini (Gymnotiformes, Apteronotidae) is a clade of 10 electric fish species that inhabit deep river channels of the Amazon and Orinoco basins, attain moderate adult body sizes (15-50 cm TL), and have a predatory life style. Here we trace the evolutionary origin and diversification of Sternarchellini using standard phylogenetic and biogeographic procedures and a dataset of 70 morphological characters. The main results are: 1) the genus Sternarchella includes both species currently assigned to the genus Magosternarchus; and 2) neither of the multi-species assemblages of Sternarchellini in the Amazon and Orinoco basins are monophyletic. Historical biogeographic analysis suggests that sternarchelline evolution was linked to the large-scale river capture event that formed the modern Amazon and Orinoco basins, i.e. the Late Miocene rise of the Vaupes structural arch and concomitant breaching of the Purus structural arch. This event is hypothesized to have contributed to formation of the modern sternarchelline species, and to the formation of the modern basin-wide sternarchelline species assemblages. The results indicate that cladogenesis (speciation) and anagenesis (adaptive evolution) were decoupled processes in the evolution of Sternarchellini.(AU)

Sternarchellini (Gymnotiformes, Apteronotidae) é um clado de 10 espécies de peixes elétricos que habitam canais profundos de rios das bacias do Amazonas e Orinoco, que atingem um tamanho moderado quando adultos (15-50 cm CT), e possuem hábito predatório. Rastreamos a origem evolutiva e diversificação de Sternarchellini utilizando técnicas filogenéticas e biogeográficas padrões e um conjunto de dados de 70 caracteres morfológicos. Os principais resultados são: 1) o gênero Sternarchella inclui duas espécies atualmente atribuídas ao gênero Magosternarchus; e 2) as assembleias de multi-espécies de Sternarchellini nas bacias Amazônica e do Orinoco não formam grupos monofiléticos. A análise biogeográfica histórica sugere que a evolução do Sternarchellini esteve ligada ao evento de captura de rio de grande escala que formou as atuais bacias do Amazonas e Orinoco, i.e., o soerguimento do arco estrutural Vaupés no Mioceno Superior e o rompimento concomitante do arco estrutural Purus. É proposto que esse evento contribuiu para o surgimento das espécies atuais de Sternarchellini, e para a formação das assembleias modernas de espécies de Sternarchellini com ampla distribuição nas bacias. Os resultados indicam que cladogênese (especiação) e anagenêse (evolução adaptativa) foram processos desacoplados na evolução de Sternarchellini.(AU)

On Apteronotus magdalenensis (Miles, 1945) (Gymnotiformes: Apteronotidae): a poorly known species endemic to the río Magdalena basin, Colombia

Based on the examination of the two available paratypes and recently collected material, we present new data and information on the electric knifefish Apteronotus magdalenensis, a species endemic to the río Magdalena-Cauca basin in Colombia. Since Miles' description in 1945, this species was not collected until recent field work at the Torrents of Honda and additional localities. We present data on the external morphology, morphometrics, pigmentation and electric organ discharges (EODs), of A. magdalenensis. We also review its distribution, ecology and conservation status.(AU)

Basados en la revisión de los dos paratipos disponibles y material recientemente colectado, presentamos nuevos datos e informaciones del pez cuchillo eléctrico Apteronotus magdalenensis, una especie endémica de la cuenca del río Magdalena-Cauca en Colombia. Desde su descripción en 1945 por Miles, esta especie no fue colectada hasta trabajo de campo llevado a cabo recientemente en los rápidos de Honda y localidades adicionales. Presentamos datos sobre la morfología externa, morformetría, pigmentación y descarga del órgano eléctrico (EOD) de A. magdalenensis. También revisamos su distribución, ecología y estatus de conservación.(AU)

Previously undescribed dental arrangement among electric knifefishes, with comments on the taxonomic and conservation status of Tembeassu marauna Triques (Otophysi: Gymnotiformes: Apteronotidae)

Recent study of the type-material of Tembeassu marauna, a poorly-known species currently represented in collections only by its holotype (male) and paratypes (male and female), all collected forty years ago at the Ilha Solteira reservoir area, upper Paraná river region, revealed an unique pattern of dental arrangement among members of the order Gymnotiformes. This autapomorphic condition refers to a patch of around 15 elongate conical, extra teeth associated to soft tissue, and disposed inside the mouth on a restricted area at the roof of oral cavity and located just in front of the premaxillary bones (although clearly apart from those). Besides this obvious feature, two additional conditions are recognized as possibly unique for T. marauna, which refer to the conspicuous "fleshy" (that is, not presenting subjacent bony structures) anterior elongations of the upper and lower jaws. Some additional osteological features identified on radiographs taken from the type material belonging to that species are presented. A brief discussion is furnished, indicating that the recent inclusion of the nominal Tembeassu marauna in Apteronotus La Cépède is not supported by currently available evidence. Thus, it is herein suggested that the species is kept in it own separate genus within the Apteronotidae. Finally, it is argued that T. marauna possibly represents an endangered species at the upper Paraná river region.

Estudo recente do material-tipo de Tembeassu marauna Triques, espécie pouco conhecida e atualmente representada em coleções apenas por seu holótipo (macho) e dois parátipos (macho e fêmea), todos coletados há quarenta anos na área do reservatório de Ilha Solteira, região do alto rio Paraná, revelou um padrão de dentição único dentre membros da ordem Gymnotiformes. Esta condição autapomórfica refere-se a um conjunto de cerca de 15 dentes extras, cônicos e alongados, associados ao tecido mole e dispostos no interior da boca em uma área restrita do teto da cavidade oral, posicionados logo à frente dos ossos premaxilares, porém claramente dissociados dos mesmos. Além desta característica óbvia, são também reconhecidos como caracteres supostamente únicos de T. marauna os conspícuos prolongamentos carnosos (isto é, que não são suportados por estruturas ósseas subjacentes) das extremidades anteriores da maxila e da mandíbula. Algumas outras características osteológicas identificadas em radiografias do material tipo da espécie são apresentadas. Uma discussão breve é fornecida, indicando que a inclusão da espécies nominal Tembeassu marauna em Apteronotus La Cépède não se sustenta em evidências atualmente disponíveis. Assim, sugere-se que esta espécie deve ser mantida em seu próprio gênero separado dentro de Apteronotidae. Finalmente, são apresentados argumentos no sentido de reconhecer T. marauna como uma espécie possivelmente ameaçada de extinção na região alto rio Paraná.

Previously undescribed dental arrangement among electric knifefishes, with comments on the taxonomic and conservation status of Tembeassu marauna Triques (Otophysi: Gymnotiformes: Apteronotidae)

Recent study of the type-material of Tembeassu marauna, a poorly-known species currently represented in collections only by its holotype (male) and paratypes (male and female), all collected forty years ago at the Ilha Solteira reservoir area, upper Paraná river region, revealed an unique pattern of dental arrangement among members of the order Gymnotiformes. This autapomorphic condition refers to a patch of around 15 elongate conical, extra teeth associated to soft tissue, and disposed inside the mouth on a restricted area at the roof of oral cavity and located just in front of the premaxillary bones (although clearly apart from those). Besides this obvious feature, two additional conditions are recognized as possibly unique for T. marauna, which refer to the conspicuous "fleshy" (that is, not presenting subjacent bony structures) anterior elongations of the upper and lower jaws. Some additional osteological features identified on radiographs taken from the type material belonging to that species are presented. A brief discussion is furnished, indicating that the recent inclusion of the nominal Tembeassu marauna in Apteronotus La Cépède is not supported by currently available evidence. Thus, it is herein suggested that the species is kept in it own separate genus within the Apteronotidae. Finally, it is argued that T. marauna possibly represents an endangered species at the upper Paraná river region.

Estudo recente do material-tipo de Tembeassu marauna Triques, espécie pouco conhecida e atualmente representada em coleções apenas por seu holótipo (macho) e dois parátipos (macho e fêmea), todos coletados há quarenta anos na área do reservatório de Ilha Solteira, região do alto rio Paraná, revelou um padrão de dentição único dentre membros da ordem Gymnotiformes. Esta condição autapomórfica refere-se a um conjunto de cerca de 15 dentes extras, cônicos e alongados, associados ao tecido mole e dispostos no interior da boca em uma área restrita do teto da cavidade oral, posicionados logo à frente dos ossos premaxilares, porém claramente dissociados dos mesmos. Além desta característica óbvia, são também reconhecidos como caracteres supostamente únicos de T. marauna os conspícuos prolongamentos carnosos (isto é, que não são suportados por estruturas ósseas subjacentes) das extremidades anteriores da maxila e da mandíbula. Algumas outras características osteológicas identificadas em radiografias do material tipo da espécie são apresentadas. Uma discussão breve é fornecida, indicando que a inclusão da espécies nominal Tembeassu marauna em Apteronotus La Cépède não se sustenta em evidências atualmente disponíveis. Assim, sugere-se que esta espécie deve ser mantida em seu próprio gênero separado dentro de Apteronotidae. Finalmente, são apresentados argumentos no sentido de reconhecer T. marauna como uma espécie possivelmente ameaçada de extinção na região alto rio Paraná.

Dimorfismo sexual em Siluriformes e Gymnotiformes (Ostariophysi) da Amazônia

The present paper aims to summarize cases of sexual dimorphism in Siluriformes and Gymnotiformes. This summary focuses on Neotropical representatives, with emphasis on Amazonian fish. Fishes from this region exhibit high species-level diversity, although the intraspecific limits of many of these forms are unknown. In Loricariidae (Siluriformes), mapping of dimorphic traits on cladograms has helped to demonstrate that patterns of sex dimorphism are consistent with hypotheses of monophyly, thus reinforcing its role as an important evolutionary phenomenon. In Apteronotidae (Gymnotiformes), mapping of characters on phylogenetic trees suggests that sexual dimorphism (regarding snout size, form, and presence/absence of teeth) has evolved independently in multiple taxa. Recently in Gymnotiformes, detected taxonomic errors are attributed to extreme differences between males and females in their morphology.

No presente trabalho é feito um levantamento dos casos de dimorfismo sexual em Siluriformes e Gymnotiformes. Este levantamento se restringe às formas Neotropicais, com ênfase mais especificamente, às da Amazônia. Peixes dessa região possuem uma grande diversidade, ainda que os limites intraespecíficos não estejam bem definidos. Embora preliminar, o mapeamento de características dimórficas em um cladograma referente a família Loricariidae (Siluriformes) auxilia na demonstração de que padrões de dimorfismo sexual são consistentes com hipóteses de monofiletismo. Em Apteronotidae (Gymnotiformes), com base no mapeamento dos caracteres tamanho e forma do focinho e presença de dentes diferenciada em árvores filogenéticas, podemos inferir que esses caracteres originaram-se como eventos independentes em vários táxons. Recentemente, em Gymnotiformes, foram detectados casos de erros taxonômicos atribuídos a diferenças extremas entre machos e fêmeas.