Influence of urbanization on stream fish assemblages in three microbasins in the Upper Paraná River Basin

Abstract The colonization pattern of fish assemblages in streams is often studied in the context of environmental filters. On the other hand, when fish assemblages are subjected to anthropogenic effects, variables associated with environmental quality assume more importance. Therefore, this work evaluated the richness and composition of fish from streams sampled at different urbanization levels, aiming to determine any direct effects on the structure of fish assemblages. To accomplish this, samples were collected from 2003 to 2011 at 31 sites distributed among 3 microbasins in the Rio Ivinhema Basin, Alto Rio Paraná. Based on environmental variables, physicochemical of the water and analysis of the use and occupation of the soil, the microbasins were classified into different urbanization levels (low, medium and high). A total of 4,320 individuals were sampled, out of which 57 fish species were recorded. Sampled sites with medium urbanization level presented higher richness compared to sampled sites with high urbanization level which presented lower richness. Species richness in these sites was explained mainly by water temperature and water velocity. Results confirmed that urbanization does directly affect environmental integrity, which, in turn, can lead to the homogenization of stream assemblages.

Resumo Estudos sobre assembleias de peixes em riachos enfatizam o papel dos filtros ambientais associados ao padrão de colonização das assembleias, por outro lado, quando a assembleia está sujeita aos efeitos antropogênicos, as variáveis ambientais associadas à qualidade ambiental assumem maior importância. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi analisar a riqueza e a composição de peixes de riachos amostrados em diferentes níveis de urbanização, buscando evidenciar se o efeito reflete diretamente na estrutura das assembleias. As amostragens foram realizadas em 31 locais distribuídos em três microbacias na bacia Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná, no período de 2003 a 2011. Com base nas variáveis ambientais, físico-químicos da água e análise do uso e ocupação do solo as microbacias foram classificadas em diferentes níveis de urbanização (baixo, médio e alto). Foram amostrados um total 4.320 indivíduos, dos quais foram registradas 57 espécies de peixes. Os locais amostrados com influência média da urbanização apresentaram maior riqueza de espécies, entretanto, os locais amostrados com alta influência da urbanização apresentaram menor riqueza de espécies. Dessa forma, constatamos que a urbanização influencia diretamente na integridade ambiental, que pode levar a homogeneização das assembleias de riachos.

Influence of urbanization on stream fish assemblages in three microbasins in the Upper Paraná River Basin / Influência da urbanização em assembleias de peixes de riachos em três microbacias na bacia do Alto Rio Paraná

Abstract The colonization pattern of fish assemblages in streams is often studied in the context of environmental filters. On the other hand, when fish assemblages are subjected to anthropogenic effects, variables associated with environmental quality assume more importance. Therefore, this work evaluated the richness and composition of fish from streams sampled at different urbanization levels, aiming to determine any direct effects on the structure of fish assemblages. To accomplish this, samples were collected from 2003 to 2011 at 31 sites distributed among 3 microbasins in the Rio Ivinhema Basin, Alto Rio Paraná. Based on environmental variables, physicochemical of the water and analysis of the use and occupation of the soil, the microbasins were classified into different urbanization levels (low, medium and high). A total of 4,320 individuals were sampled, out of which 57 fish species were recorded. Sampled sites with medium urbanization level presented higher richness compared to sampled sites with high urbanization level which presented lower richness. Species richness in these sites was explained mainly by water temperature and water velocity. Results confirmed that urbanization does directly affect environmental integrity, which, in turn, can lead to the homogenization of stream assemblages.

Resumo Estudos sobre assembleias de peixes em riachos enfatizam o papel dos filtros ambientais associados ao padrão de colonização das assembleias, por outro lado, quando a assembleia está sujeita aos efeitos antropogênicos, as variáveis ambientais associadas à qualidade ambiental assumem maior importância. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi analisar a riqueza e a composição de peixes de riachos amostrados em diferentes níveis de urbanização, buscando evidenciar se o efeito reflete diretamente na estrutura das assembleias. As amostragens foram realizadas em 31 locais distribuídos em três microbacias na bacia Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná, no período de 2003 a 2011. Com base nas variáveis ambientais, físico-químicos da água e análise do uso e ocupação do solo as microbacias foram classificadas em diferentes níveis de urbanização (baixo, médio e alto). Foram amostrados um total 4.320 indivíduos, dos quais foram registradas 57 espécies de peixes. Os locais amostrados com influência média da urbanização apresentaram maior riqueza de espécies, entretanto, os locais amostrados com alta influência da urbanização apresentaram menor riqueza de espécies. Dessa forma, constatamos que a urbanização influencia diretamente na integridade ambiental, que pode levar a homogeneização das assembleias de riachos.

Genetic diversity of the species Cnesterodon hypselurus (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) in Cinzas River basin: new record and headwater capture evidences

Cnesterodon hypselurus is a small fish that has a restricted distribution in southern Brazil, including headwaters of the Tibagi and Itararé river basins (Upper Paraná River). This study reported C. hypselurus in a headwater of Cinzas River basin, where there were no previous records of this species, and employed microsatellite loci and mitochondrial haplotypes in a population genetic analysis. A total of 57 specimens was analyzed, including 30 from Cinzas River basin, 25 from Itararé River basin and two from Tibagi River basin. Results indicated low genetic diversity levels (HE = 0.334 and h = 0.246) for the sample from Cinzas River, suggesting reflections of a founder effect after the species had dispersed from one watershed to another, possibly by headwater captures. Since different populations were detected between the Cinzas and Itararé rivers (DEST = 0.248, P-value < 0.05) and other occurrence sites are still unknown in the Cinzas River basin, the data herein have great relevance and should be taken into account in future management and conservation actions, as well as in evolutionary studies of C. hypselurus.(AU)

Cnesterodon hypselurus é um pequeno peixe que possui distribuição restrita no sul do Brasil, incluindo cabeceiras das bacias dos rios Tibagi e Itararé (alto rio Paraná). Este estudo reportou C. hypselurus na cabeceira da bacia do rio das Cinzas, onde não havia registros prévios desta espécie, e empregou locos microssatélites e haplótipos mitocondriais em uma análise genética de populações. Um total de 57 espécimes foi analisado, incluindo 30 do rio das Cinzas, 25 da bacia do rio Itararé e dois da bacia do rio Tibagi. Os resultados indicaram baixos níveis de diversidade genética (HE = 0,334 e h = 0,246) para a amostra do rio das Cinzas, sugerindo reflexos de um efeito fundador após a espécie ter dispersado de uma bacia para a outra, possivelmente a partir de captura de cabeceiras. Uma vez que diferentes populações foram detectadas entre os rios das Cinzas e Itararé (DEST = 0,248, valor de P < 0,05) e que outros pontos de ocorrência ainda são desconhecidos na bacia do rio das Cinzas, os dados do presente estudo mostram grande relevância e deveriam ser considerados em futuras ações de manejo e conservação, bem como em estudos evolutivos de C. hypselurus.(AU)

Influence of urbanization on stream fish assemblages in three microbasins in the Upper Paraná River Basin / Influência da urbanização em assembleias de peixes de riachos em três microbacias na bacia do Alto Rio Paraná

The colonization pattern of fish assemblages in streams is often studied in the context of environmental filters. On the other hand, when fish assemblages are subjected to anthropogenic effects, variables associated with environmental quality assume more importance. Therefore, this work evaluated the richness and composition of fish from streams sampled at different urbanization levels, aiming to determine any direct effects on the structure of fish assemblages. To accomplish this, samples were collected from 2003 to 2011 at 31 sites distributed among 3 microbasins in the Rio Ivinhema Basin, Alto Rio Paraná. Based on environmental variables, physicochemical of the water and analysis of the use and occupation of the soil, the microbasins were classified into different urbanization levels (low, medium and high). A total of 4,320 individuals were sampled, out of which 57 fish species were recorded. Sampled sites with medium urbanization level presented higher richness compared to sampled sites with high urbanization level which presented lower richness. Species richness in these sites was explained mainly by water temperature and water velocity. Results confirmed that urbanization does directly affect environmental integrity, which, in turn, can lead to the homogenization of stream assemblages.

Estudos sobre assembleias de peixes em riachos enfatizam o papel dos filtros ambientais associados ao padrão de colonização das assembleias, por outro lado, quando a assembleia está sujeita aos efeitos antropogênicos, as variáveis ambientais associadas à qualidade ambiental assumem maior importância. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi analisar a riqueza e a composição de peixes de riachos amostrados em diferentes níveis de urbanização, buscando evidenciar se o efeito reflete diretamente na estrutura das assembleias. As amostragens foram realizadas em 31 locais distribuídos em três microbacias na bacia Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná, no período de 2003 a 2011. Com base nas variáveis ambientais, físico-químicos da água e análise do uso e ocupação do solo as microbacias foram classificadas em diferentes níveis de urbanização (baixo, médio e alto). Foram amostrados um total 4.320 indivíduos, dos quais foram registradas 57 espécies de peixes. Os locais amostrados com influência média da urbanização apresentaram maior riqueza de espécies, entretanto, os locais amostrados com alta influência da urbanização apresentaram menor riqueza de espécies. Dessa forma, constatamos que a urbanização influencia diretamente na integridade ambiental, que pode levar a homogeneização das assembleias de riachos.

Influence of urbanization on stream fish assemblages in three microbasins in the Upper Paraná River Basin / Influência da urbanização em assembleias de peixes de riachos em três microbacias na bacia do Alto Rio Paraná

The colonization pattern of fish assemblages in streams is often studied in the context of environmental filters. On the other hand, when fish assemblages are subjected to anthropogenic effects, variables associated with environmental quality assume more importance. Therefore, this work evaluated the richness and composition of fish from streams sampled at different urbanization levels, aiming to determine any direct effects on the structure of fish assemblages. To accomplish this, samples were collected from 2003 to 2011 at 31 sites distributed among 3 microbasins in the Rio Ivinhema Basin, Alto Rio Paraná. Based on environmental variables, physicochemical of the water and analysis of the use and occupation of the soil, the microbasins were classified into different urbanization levels (low, medium and high). A total of 4,320 individuals were sampled, out of which 57 fish species were recorded. Sampled sites with medium urbanization level presented higher richness compared to sampled sites with high urbanization level which presented lower richness. Species richness in these sites was explained mainly by water temperature and water velocity. Results confirmed that urbanization does directly affect environmental integrity, which, in turn, can lead to the homogenization of stream assemblages.(AU)

Estudos sobre assembleias de peixes em riachos enfatizam o papel dos filtros ambientais associados ao padrão de colonização das assembleias, por outro lado, quando a assembleia está sujeita aos efeitos antropogênicos, as variáveis ambientais associadas à qualidade ambiental assumem maior importância. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi analisar a riqueza e a composição de peixes de riachos amostrados em diferentes níveis de urbanização, buscando evidenciar se o efeito reflete diretamente na estrutura das assembleias. As amostragens foram realizadas em 31 locais distribuídos em três microbacias na bacia Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná, no período de 2003 a 2011. Com base nas variáveis ambientais, físico-químicos da água e análise do uso e ocupação do solo as microbacias foram classificadas em diferentes níveis de urbanização (baixo, médio e alto). Foram amostrados um total 4.320 indivíduos, dos quais foram registradas 57 espécies de peixes. Os locais amostrados com influência média da urbanização apresentaram maior riqueza de espécies, entretanto, os locais amostrados com alta influência da urbanização apresentaram menor riqueza de espécies. Dessa forma, constatamos que a urbanização influencia diretamente na integridade ambiental, que pode levar a homogeneização das assembleias de riachos.(AU)

Water-level fluctuations lead to changes in the diet of an omnivorous fish in a floodplain

The hydrological regime leads to fluctuations in the availability of food resources for fish, which may reflect in their diet variation. Our main goal was to analyze the relationship between water-level fluctuations and the diet and the body condition of Trachelyopterus galeatus in the Upper Paraná River floodplain. The fish used in the study were sampled quarterly along nine years, at nine sampling stations. Our results showed that diet of T. galeatus varied in response to oscillations in the hydrometric level, with the consumption of terrestrial invertebrates being positively related to hydrometric level, while the consumption of aquatic invertebrates was negatively related. The trophic niche breadth and feeding activity were not affected by hydrometric level, but the fish body condition was positively affected. The high food plasticity allows T. galeatus to consume the most available resources (e.g., terrestrial invertebrates in high water levels), which probably contributed to the increase in its body condition in higher hydrometric levels. In summary, the hydrological dynamic is fundamental for the diet variation of omnivorous fish, which can take advantage of the resource availability according to the hydrometric level, increasing its body condition when allochthonous resources as terrestrial invertebrates are supposed to be more available.(AU)

O regime hidrológico leva a flutuações na disponibilidade de recursos alimentares para os peixes, o que pode refletir na variação de sua dieta. O principal objetivo foi analisar a relação entre as oscilações do nível hidrométrico e a dieta e condição corporal de Trachelyopterus galeatus na planície de inundação do alto rio Paraná. Os peixes foram amostrados trimestralmente durante nove anos, em nove locais. Nossos resultados mostraram que a dieta de T. galeatus variou em resposta às oscilações do nível hidrométrico, com o consumo de invertebrados terrestres sendo positivamente relacionado com o nível hidrométrico, enquanto o consumo de invertebrados aquáticos foi negativamente relacionado. O nicho trófico e a atividade alimentar não foram afetados pelo nível hidrométrico, mas a condição corporal dos peixes foi positivamente afetada. A alta plasticidade alimentar permite que T. galeatus aproveite recursos mais disponíveis (por exemplo, invertebrados terrestres em níveis elevados), o que provavelmente contribui para o aumento da condição corporal em níveis hidrométricos elevados. Em resumo, a dinâmica hidrológica é fundamental para a variação da dieta de peixes onívoros, que podem aproveitar a disponibilidade de recursos de acordo com o nível hidrométrico, aumentando sua condição corporal quando recursos alóctones, como invertebrados terrestres, são supostamente mais disponíveis.(AU)

Importance of protection strategies in the conservation of the flagship species "dourado" Salminus brasiliensis (Characiformes: Bryconidae)

In the upper Paraná River floodplain, the populations of Salminus brasiliensis have been subjected to several anthropic impacts, such as overfishing, the blocking of migratory routes by dams, and regulation of the flood regime. Its populations have disappeared or become depleted in most rivers in this basin. These populations are the target of protection measures aimed at restoring them. This study evaluated the abundance of this species in the upper Paraná River floodplain over a 26-year time series in sites under different degrees of protection. Despite the overall decrease in the abundance of S. brasiliensis across the region, the less impacted sites have higher abundances and exhibited a slower decline in the probability of occurrence. Over time, populations in less impacted sites also exhibited improved fish condition. Some protected areas in the upper Paraná River have had a mitigation effect by lowering the velocity of population decline and representing a constant source of propagule production for other areas. Our results reinforce the notion that populations threatened with low abundances take a long time to effectively recover their stocks. Thus, besides evaluating species conservation strategies, long-term studies are essential to subsidize management measures, such as fisheries regulations.(AU)

Na planície de inundação do alto rio Paraná, as populações de Salminus brasiliensis têm sido submetidas a diversos impactos antrópicos, como sobrepesca, bloqueio de suas rotas migratórias por barragens e regulação do regime de cheias. Essas populações desapareceram ou se esgotaram na maioria dos rios dessa bacia, sendo alvo de medidas de proteção para restaurá-las. O objetivo deste trabalho foi avaliar a abundância da espécie na planície de inundação do alto rio Paraná ao longo da série temporal de 26 anos em locais sob diferentes graus de proteção. Apesar da diminuição geral na abundância de S. brasiliensis em toda a região, os locais menos impactados possuem maiores abundâncias e exibiram um declínio mais lento na probabilidade de ocorrência. Com o tempo, as populações em locais menos impactados apresentaram aumento na condição dos peixes. Algumas áreas de proteção no alto rio Paraná têm efeito mitigador, diminuindo a velocidade de declínio populacional, representando fonte de propágulos para as demais áreas. Nossos resultados reforçam a ideia de que populações ameaçadas com baixas abundâncias levam muito tempo para recuperar seus estoques. Assim, além de avaliar as estratégias de conservação das espécies, estudos de longo prazo são essenciais para subsidiar medidas de manejo, como a regulamentação da pesca.(AU)

Population structuration and chromosomal features homogeneity in Parodon nasus (Characiformes: Parodontidae): A comparison between Lower and Upper Paraná River representatives

The ichthyofauna of the La Plata hydrographic basin is divided into Upper and Lower Paraná River systems due to the geographic isolation of the Sete Quedas waterfalls, currently flooded by the lake of the Itaipu dam. In Parodontidae, pairs of species, or groups of cryptic species were described between these systems. Although genetic isolation and speciation have already been proposed in other species in the group, Parodon nasus has been maintained as a valid species and distributed throughout the La Plata river basin. In this perspective, specimens of P. nasus from four different sampling sites in the Upper and Lower Paraná River systems were compared regarding the karyotypes, molecular analyzes of population biology and species delimitation to investigate their genetic and population isolation in the La Plata river basin. Despite a geographic barrier and the immense geographic distance separating the specimens sampled from the Lower Paraná River system compared to those from the Upper Paraná River, the data obtained showed P. nasus as a unique taxon. Thus, unlike other species of Parodontidae that showed diversification when comparing the groups residing in the Lower versus Upper Paraná River, P. nasus showed a population structure and a karyotypic homogeneity.(AU)

A ictiofauna do sistema hidrográfico La Plata é dividida em alto e baixo rio Paraná devido ao isolamento geográfico dos Saltos das Sete Quedas há 22 milhões de anos, atualmente inundado pelo lago da represa da Usina de Itaipu. Em Parodontidae, espécies pares ou grupos de espécies crípticas foram descritos entre esses sistemas. Contudo, embora o isolamento genético e especiação já tenham sido propostos em outras espécies do grupo, Parodon nasus tem sido mantido como espécie válida e distribuída em toda a bacia do rio La Plata. Nessa perspectiva, exemplares de P. nasus de quatro diferentes pontos de amostragem nos sistemas do alto e baixo rio Paraná foram comparados quanto ao arranjo dos cariótipos, análises moleculares de biologia populacional e delimitação de espécies, afim de investigar seu isolamento genético e populacional na bacia do rio La Plata. Apesar da barreira geográfica e imensa distância geográfica separando os exemplares amostrados no sistema baixo rio Paraná em comparação àqueles do alto rio Paraná, os dados obtidos demonstraram P. nasus como único táxon válido. Dessa forma, diferentemente de outras espécies de Parodontidae que demonstraram diversificação quando comparados grupos pares residentes no baixo e alto rio Paraná, P. nasus demonstrou estruturação populacional e homogeneidade cariotípica.(AU)

Feeding strategy of the introduced Astronotus crassipinnis (Cichlidae) in upper Paraná river floodplain

ABSTRACT The cichlid Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) known as oscar or apaiari is native to the Amazon basin and presents an omnivorous feeding habit, with a tendency to carnivory. The species was introduced in the upper Paraná River floodplain, where the trophic strategies adopted by the species are not well-known. The objective of this study was to characterize the diet of A. crassipinnis in different size classes to identify ontogenetic differences in diet composition and to determine its feeding behavior in the invaded floodplain. In addition, we experimentally compared the feeding behavior of A. crassipinnis with Hoplias sp. 2, a native piscivorous. We evaluated the predation rate of the two species with different prey (fish and shrimp). Astronotus crassipinnis consumed items from several trophic levels in the juvenile stage, characterizing an omnivore feeding. In the adult stage, A. crassipinnis displayed a specialist strategy in which fish and mollusks dominated the diet. Under controlled conditions, A. crassipinnis consumed more shrimp than Hoplias sp. 2. The preference for shrimp during the experiment contrasted to its feeding in natural environments, showing the potential trophic plasticity of A. crassipinnis. The piscivorous habit in the invaded environment can be considered a trophic strategy of A. crassipinnis, which feeds on an abundant resource in the upper Paraná River floodplain. In conclusion, the ontogenetic diet shifts and the trophic opportunism of the carnivore adults can be the strategies used by the species to invade and settle the floodplain. The piscivorous strategy of A. crassipinnis may impact fish biodiversity, altering ecosystem functioning.

RESUMO Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840), conhecido como oscar ou apaiari, é nativo da bacia Amazônica e apresenta hábito alimentar onívoro, com tendência à carnivoria. A espécie foi introduzida na planície de inundação do alto rio Paraná, onde as estratégias tróficas adotadas pela espécie não são bem conhecidas. O objetivo deste estudo foi caracterizar a dieta de A. crassipinis em diferentes classes de comprimento para identificar diferenças ontogenéticas na composição da dieta e determinar seu comportamento alimentar na planície de inundação invadida. Em adição, nós comparamos experimentalmente o comportamento alimentar de A. crassipinnis com Hoplias sp. 2, um piscívoro nativo. Avaliamos a taxa de predação das duas espécies com presas diferentes (peixes e camarões). Astronotus crassipinnis consumiu itens de diferentes níveis tróficos no estágio juvenil, caracterizando uma alimentação onívora. No estágio adulto, A. crassipinnis apresentou uma estratégia especialista em que peixes e moluscos dominaram a dieta. Em condições controladas, A. crassipinnis consumiu mais camarões que Hoplias sp. 2. A preferência por camarão durante o experimento em contraste com sua alimentação em ambientes naturais evidencia a alta plasticidade trófica de A. crassipinnis. O hábito piscívoro no ambiente invadido pode ser considerado uma estratégia trófica de A. crassipinnis, que se alimenta de um recurso abundante na planície do alto Rio Paraná. Em conclusão, as mudanças ontogenéticas na dieta e o oportunismo trófico dos adultos podem ser as estratégias utilizadas pela espécie para invadir e colonizar a planície de inundação. A estratégia piscívora de A. crassipinnis pode impactar a biodiversidade de peixes, alterando o funcionamento do ecossistema.

Structure and composition of ichthyofauna associated with cage fish farming and compared to a control area after severe drought in a Neotropical reservoir

In 2014, an atypical drought in Southeast Brazil drastically reduced the water level in several reservoirs. We investigated the effects of this drought and the subsequent flood period on the attributes of ichthyofauna in an aquaculture and in a control area. Fish were collected bimonthly between 2014 and 2015 (drought) and 2016 (wet), using gill nets in the two sample areas in the Ilha Solteira reservoir, Upper Paraná River basin, Brazil. We compared ichthyofauna attributes between the drought and wet seasons in each area and between areas within each season. In the aquaculture area, the assemblages showed similar characteristics between the seasons. By contrast, the control area varied between seasons, with greater species richness, Shannon diversity, species evenness, and less ß diversity in the wet season. Comparisons between areas in each season showed higher abundance in the fish farm within the drought season. Changes in structure and composition in the control area are possibly associated with new areas and resources made available by the flooding of marginal areas during the wet season. We inferred that the effect of the flood on the aquaculture community was attenuated by the continuous habitat structure such as shelters and food provided by the enterprise.

Em 2014 um evento de seca atípica no sudeste brasileiro diminuiu drasticamente o nível da água em diversos reservatórios. Nós investigamos os efeitos dessa seca, e seu subsequente período de cheia sobre atributos da ictiofauna em uma área aquícola e uma área controle. Os peixes foram coletados bimestralmente entre 2014 a 2015 (seca) e 2016 (cheia), usando redes de espera nas duas áreas amostrais no reservatório de Ilha Solteira, bacia do alto rio Paraná, Brasil. Comparamos atributos da ictiofauna entre os períodos de seca e cheia em cada área e entre as áreas dentro de cada período. Na área aquícola, verificou-se similaridade das assembleias entre os períodos. Em contraste, a área controle apresentou variação entre os períodos, com maior riqueza, diversidade Shannon, equitabilidade e menor diversidade ß no período de cheia. Comparações entre áreas em cada período, mostraram maior abundância na piscicultura no período de seca. As mudanças na estrutura e composição na área controle possivelmente está associada as novas áreas e recursos disponibilizados pela inundação de áreas marginais no período de cheia. Infere-se que o efeito da cheia na comunidade da área aquícola foi atenuado pela continua estrutura de habitat, como abrigos e ração fornecidos pelo empreendimento.

New records of the occurrence of Megaleporinus macrocephalus () (Characiformes, Anostomidae) from the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in Maranhão, Northeastern Brazil

Abstract The piaussu, Megaleporinus macrocephalus is an anostomatid fish species native to the basin of the Paraguay River, in the Pantanal biome of western Brazil. However, this species has now been recorded in a number of other drainages, including those of the upper Paraná, Uruguay, Jacuí, Doce, Mucuri, and Paraíba do Sulrivers. This study presents two new records of the occurrence of M. macrocephalus, in the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the state of Maranhão, in the Brazilian Northeast. The piaussu is a large-bodied fish of commercial interest that is widely raised on fish farms, and its occurrence in the Itapecuru and Mearim rivers is likely the result of individuals escaping from fish tanks when they overflow during the rainy season. Morphological analyses and sequences of the Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) gene confirmed the taxonomic identification of the specimens as M. macrocephalus. The COI sequences were 99.66% similar to those of M. macrocephalus deposited in the BOLDSystems database. These records extend the known distribution of M. macrocephalus to the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the Brazilian Northeast, highlighting a new case of introduction of exotic fish species into Brazilian river basins.

Resumo Megaleporinus macrocephalus é uma espécie de peixe anostomatídeo nativa da bacia do rio Paraguai, no bioma Pantanal do oeste do Brasil. No entanto, essa espécie já foi registrada em várias outras drenagens, incluindo as dos rios Alto Paraná, Uruguai, Jacuí, Doce, Mucuri e Paraíba do Sul. Este estudo apresenta dois novos registros da ocorrência de M. macrocephalus, nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no estado do Maranhão, no nordeste brasileiro. O piaussu é um peixe de grande porte, de interesse comercial, amplamente criado em pisciculturas, e sua ocorrência nos rios Itapecuru e Mearim é provavelmente o resultado de indivíduos que escapam dos tanques quando transbordam durante a estação chuvosa. Análises morfológicas e sequências do gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI) confirmaram a identificação taxonômica dos espécimes como M. macrocephalus. As sequências de COI foram 99,66% semelhantes às de M. macrocephalus depositadas no banco de dados BOLDSystems. Esses registros estendem a conhecida distribuição de M. macrocephalus às bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no nordeste brasileiro, destacando um novo caso de introdução de espécies exóticas de peixes nas bacias hidrográficas brasileiras.

Feeding strategy of the introduced Astronotus crassipinnis (Cichlidae) in upper Paraná river floodplain / Estratégia alimentar do introduzido Astronotus crassipinnis (Cichlidae) na planície de inundação do alto rio Paraná

The cichlid Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) known as "oscar" or "apaiari" is native to the Amazon basin and presents an omnivorous feeding habit, with a tendency to carnivory. The species was introduced in the upper Paraná River floodplain, where the trophic strategies adopted by the species are not well-known. The objective of this study was to characterize the diet of A. crassipinnis in different size classes to identify ontogenetic differences in diet composition and to determine its feeding behavior in the invaded floodplain. In addition, we experimentally compared the feeding behavior of A. crassipinnis with Hoplias sp. 2, a native piscivorous. We evaluated the predation rate of the two species with different prey (fish and shrimp). Astronotus crassipinnis consumed items from several trophic levels in the juvenile stage, characterizing an omnivore feeding. In the adult stage, A. crassipinnis displayed a specialist strategy in which fish and mollusks dominated the diet. Under controlled conditions, A. crassipinnis consumed more shrimp than Hoplias sp. 2. The preference for shrimp during the experiment contrasted to its feeding in natural environments, showing the potential trophic plasticity of A. crassipinnis. The piscivorous habit in the invaded environment can be considered a trophic strategy of A. crassipinnis, which feeds on an abundant resource in the upper Paraná River floodplain. In conclusion, the ontogenetic diet shifts and the trophic opportunism of the carnivore adults can be the strategies used by the species to invade and settle the floodplain. The piscivorous strategy of A. crassipinnis may impact fish biodiversity, altering ecosystem functioning.

Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840), conhecido como "oscar" ou "apaiari", é nativo da bacia Amazônica e apresenta hábito alimentar onívoro, com tendência à carnivoria. A espécie foi introduzida na planície de inundação do alto rio Paraná, onde as estratégias tróficas adotadas pela espécie não são bem conhecidas. O objetivo deste estudo foi caracterizar a dieta de A. crassipinis em diferentes classes de comprimento para identificar diferenças ontogenéticas na composição da dieta e determinar seu comportamento alimentar na planície de inundação invadida. Em adição, nós comparamos experimentalmente o comportamento alimentar de A. crassipinnis com Hoplias sp. 2, um piscívoro nativo. Avaliamos a taxa de predação das duas espécies com presas diferentes (peixes e camarões). Astronotus crassipinnis consumiu itens de diferentes níveis tróficos no estágio juvenil, caracterizando uma alimentação onívora. No estágio adulto, A. crassipinnis apresentou uma estratégia especialista em que peixes e moluscos dominaram a dieta. Em condições controladas, A. crassipinnis consumiu mais camarões que Hoplias sp. 2. A preferência por camarão durante o experimento em contraste com sua alimentação em ambientes naturais evidencia a alta plasticidade trófica de A. crassipinnis. O hábito piscívoro no ambiente invadido pode ser considerado uma estratégia trófica de A. crassipinnis, que se alimenta de um recurso abundante na planície do alto Rio Paraná. Em conclusão, as mudanças ontogenéticas na dieta e o oportunismo trófico dos adultos podem ser as estratégias utilizadas pela espécie para invadir e colonizar a planície de inundação. A estratégia piscívora de A. crassipinnis pode impactar a biodiversidade de peixes, alterando o funcionamento do ecossistema.

Identification of cryptic species in allopatric populations of Hypostomus tietensis (Siluriformes: Loricariidae) through cytogenetics analyses

Hypostomus is the most specious genus of Hypostominae, composed of several species with high intraspecific morphological and color pattern variation, making their identification a complex issue. One of the species with problematic identification is Hypostomus tietensis that was described from a single specimen, resulting in uncertainties about its color pattern and correct identification. To assist in this context, cytogenetic analyzes were carried out in three putative populations of H. tietensis from the Upper Paraná River basin, one of them from the type locality. The three populations showed considerable cytogenetic differences, with 2n = 72 chromosomes for the population from the type locality and 2n = 76 chromosomes for the others. Terminal NORs were detected (Ag- and 18S rDNA-FISH), being simple for the type locality population (acrocentric pair 23, long arm) and the Pirapó River (subtelocentric pair 11, short arm), and multiple for Do Campo River (subtelocentric pairs 11 and 12, short and long arm, respectively). C-banding was efficient in differentiating the type locality population from the others. Cytogenetic data revealed that populations from Pirapó and Do Campo rivers, although treated until now as Hypostomus aff. tietensis, represent a cryptic species, and those morphological analyses are necessary to differentiate and for describing this new species.(AU)

Hypostomus é o gênero mais especioso de Hypostominae, composto por várias espécies com uma alta variação tanto morfológica, como no padrão de coloração intraespecífica, tornando sua identificação uma questão complexa. Uma das espécies com identificação complexa é Hypostomus tietensis, a qual foi descrita a partir de um único espécime, resultando em incertezas sobre o seu padrão de cor e identificação. Para auxiliar nesse contexto, análises citogenéticas foram realizadas em três populações putativas de H. tietensis da bacia do Alto rio Paraná, sendo uma delas da localidade tipo. As três populações apresentaram diferenças citogenéticas consideráveis, com 2n = 72 cromossomos para a população da localidade tipo e as demais com 2n = 76. RONs terminais foram detectadas (Ag- e FISH-DNAr 18S), sendo simples para a população da localidade tipo (par acrocêntrico 23, braço longo) e do rio Pirapó (par subtelocêntrico 11, braço curto) e múltiplas para rio Do Campo (pares subtelocêntricos 11 e 12, braço curto e longo, respectivamente), confirmado pela FISH-DNAr 18S. O bandamento C foi eficiente em diferenciar a população da localidade tipo das demais. Os dados citogenéticos revelaram que as populações dos rios Pirapó e do rio Do Campo, embora tratadas até agora como Hypostomus aff. tietensis, representam uma espécie críptica, e que análises morfológicas são necessárias para diferenciar e descrever esta nova espécie.(AU)

High rDNA polymorphisms in Astyanax lacustris (Characiformes: Characidae): new insights about the cryptic diversity in A. bimaculatus species complex with emphasis on the Paraná River basin

This study aimed to identify species of Astyanax bimaculatus group from four Itaipu Reservoir tributaries (Paraná River Basin) by cytogenetics and molecular markers (COI) to investigate the possible occurrence of cryptic diversity in part of this basin. The four populations showed only one karyotype formula and simple AgNORs. FISH with 18S rDNA probe showed a high variation, and 5S rDNA probes evidenced simple sites in most of the specimens, although multiple sites are present in two specimens. The variations of 5S and 18S cistrons generated 13 cytotypes. The molecular data did not reveal cryptic diversity in the populations; however, its grouping with 82 sequences from other stretches of the Paraná River Basin originated three haplogroups (distances of 3.12% and 8.82%) and 33 haplotypes were identified. DNA Barcode suggests that cytogenetic variations represent a high polymorphism degree, and it identified the analyzed specimens as Astyanax lacustris, which confirms the morphological identification. Our data suggest that the cryptic diversity of this group in the tributaries of the Paraná River Basin is different than the proposed by the synonymizations of A. altiparanae and A. asuncionensis to A. lacustris. This study reinforces the importance of integrative cytogenetics and molecular methods for taxonomy.(AU)

Este trabalho teve como objetivo identificar espécies do complexo Astyanax bimaculatus de quatro afluentes do reservatório de Itaipu (bacia do Rio Paraná) por métodos citogenéticos e moleculares (COI), investigando a possibilidade de ocorrência de diversidade críptica em parte desta bacia. As quatro populações apresentaram apenas uma fórmula cariotípica e AgNORs simples. A FISH com rDNA 18S apresentou alto grau de variação e as sondas de rDNA 5S evidenciaram sítios simples na maioria dos exemplares, embora sítios múltiplos tenham sido evidenciados em dois espécimes. As variações dos cistrons 5S e 18S geraram 13 citótipos. Os dados moleculares não revelaram diversidade críptica nas populações, entretanto, seu agrupamento com 82 sequências de outros trechos da mesma bacia formou três haplogrupos (distâncias de 3,12% e 8,82%) e gerou 33 haplótipos. O DNA Barcode sugere que as variações citogenéticas representam um alto grau de polimorfismo e identificou os espécimes analisados como Astyanax lacustris, confirmando a identificação por caracteres morfológicos. Nossos dados sugerem que a diversidade críptica do grupo nos afluentes da bacia do Rio Paraná é diferente do proposto pelas sinonimizações de A. altiparanae e A. asuncionensis para A. lacustris, reforçando a importância da integração de métodos citogenéticos e moleculares para a taxonomia.(AU)

New records of the occurrence of Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988 (Characiformes, Anostomidae) from the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in Maranhão, Northeastern Brazil / Novos registros da ocorrência de Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988) (Characiformes, Anostomidae) nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim no Maranhão, Nordeste, Brasil

The "piaussu", Megaleporinus macrocephalus is an anostomatid fish species native to the basin of the Paraguay River, in the Pantanal biome of western Brazil. However, this species has now been recorded in a number of other drainages, including those of the upper Paraná, Uruguay, Jacuí, Doce, Mucuri, and Paraíba do Sulrivers. This study presents two new records of the occurrence of M. macrocephalus, in the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the state of Maranhão, in the Brazilian Northeast. The piaussu is a large-bodied fish of commercial interest that is widely raised on fish farms, and its occurrence in the Itapecuru and Mearim rivers is likely the result of individuals escaping from fish tanks when they overflow during the rainy season. Morphological analyses and sequences of the Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) gene confirmed the taxonomic identification of the specimens as M. macrocephalus. The COI sequences were 99.66% similar to those of M. macrocephalus deposited in the BOLDSystems database. These records extend the known distribution of M. macrocephalus to the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the Brazilian Northeast, highlighting a new case of introduction of exotic fish species into Brazilian river basins.

Megaleporinus macrocephalus é uma espécie de peixe anostomatídeo nativa da bacia do rio Paraguai, no bioma Pantanal do oeste do Brasil. No entanto, essa espécie já foi registrada em várias outras drenagens, incluindo as dos rios Alto Paraná, Uruguai, Jacuí, Doce, Mucuri e Paraíba do Sul. Este estudo apresenta dois novos registros da ocorrência de M. macrocephalus, nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no estado do Maranhão, no nordeste brasileiro. O piaussu é um peixe de grande porte, de interesse comercial, amplamente criado em pisciculturas, e sua ocorrência nos rios Itapecuru e Mearim é provavelmente o resultado de indivíduos que escapam dos tanques quando transbordam durante a estação chuvosa. Análises morfológicas e sequências do gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI) confirmaram a identificação taxonômica dos espécimes como M. macrocephalus. As sequências de COI foram 99,66% semelhantes às de M. macrocephalus depositadas no banco de dados BOLDSystems. Esses registros estendem a conhecida distribuição de M. macrocephalus às bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no nordeste brasileiro, destacando um novo caso de introdução de espécies exóticas de peixes nas bacias hidrográficas brasileiras.

New records of the occurrence of Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988) (Characiformes, Anostomidae) from the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in Maranhão, Northeastern Brazil / Novos registros da ocorrência de Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988) (Characiformes, Anostomidae) nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim no Maranhão, Nordeste, Brasil

The "piaussu", Megaleporinus macrocephalus is an anostomatid fish species native to the basin of the Paraguay River, in the Pantanal biome of western Brazil. However, this species has now been recorded in a number of other drainages, including those of the upper Paraná, Uruguay, Jacuí, Doce, Mucuri, and Paraíba do Sulrivers. This study presents two new records of the occurrence of M. macrocephalus, in the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the state of Maranhão, in the Brazilian Northeast. The piaussu is a large-bodied fish of commercial interest that is widely raised on fish farms, and its occurrence in the Itapecuru and Mearim rivers is likely the result of individuals escaping from fish tanks when they overflow during the rainy season. Morphological analyses and sequences of the Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) gene confirmed the taxonomic identification of the specimens as M. macrocephalus. The COI sequences were 99.66% similar to those of M. macrocephalus deposited in the BOLDSystems database. These records extend the known distribution of M. macrocephalus to the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the Brazilian Northeast, highlighting a new case of introduction of exotic fish species into Brazilian river basins.

Megaleporinus macrocephalus é uma espécie de peixe anostomatídeo nativa da bacia do rio Paraguai, no bioma Pantanal do oeste do Brasil. No entanto, essa espécie já foi registrada em várias outras drenagens, incluindo as dos rios Alto Paraná, Uruguai, Jacuí, Doce, Mucuri e Paraíba do Sul. Este estudo apresenta dois novos registros da ocorrência de M. macrocephalus, nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no estado do Maranhão, no nordeste brasileiro. O piaussu é um peixe de grande porte, de interesse comercial, amplamente criado em pisciculturas, e sua ocorrência nos rios Itapecuru e Mearim é provavelmente o resultado de indivíduos que escapam dos tanques quando transbordam durante a estação chuvosa. Análises morfológicas e sequências do gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI) confirmaram a identificação taxonômica dos espécimes como M. macrocephalus. As sequências de COI foram 99,66% semelhantes às de M. macrocephalus depositadas no banco de dados BOLDSystems. Esses registros estendem a conhecida distribuição de M. macrocephalus às bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no nordeste brasileiro, destacando um novo caso de introdução de espécies exóticas de peixes nas bacias hidrográficas brasileiras.

The role of cladocerans in green and brown food web coupling / O papel dos cladóceros no acoplamento da teia alimentar verde e marrom

Cladocerans, an important zooplankton community, are consumers from the base of the food web of aquatic environments. We investigated the contribution of producers (phytoplankton and periphytic biofilm) and particulate organic carbon (POC). Collections were carried out in lakes of the Upper Paraná River Floodplain, the last stretch free of dams in the second-largest South American basin. Isotope ratios (δ13C and δ15N) were measured, besides the contributions of probable food sources to the cladocerans biomass. The phytoplankton constituted the source of carbon for cladocerans, followed by POC. Thus this work, in addition to emphasizing the importance of cladocerans in nutrient cycling, highlighted the need for the conservation of environments surrounding the lakes as they are the sources of organic matter for aquatic communities. Besides, the analyzed zooplanktonic organisms demonstrated their role in the interconnection between the green and brown food webs, which have been studied separately for a long time.

Os cladóceros, importante comunidade zooplanctônica, são consumidores da base da cadeia alimentar dos ambientes aquáticos. O objetivo foi identificar a real contribuição dos produtores (fitoplâncton e biofilme perifítico) e do carbono orgânico particulado (COP) na biomassa dos cladóceros. As coletas foram realizadas em lagoas da planície de inundação do alto rio Paraná, último trecho livre de barragens na segunda maior bacia da América do Sul. As razões isotópicas (δ¹³C e δ15N) e as contribuições de prováveis fontes de alimento para a biomassa de cladóceros foram medidas. Verificou-se valores enriquecidos de δ15N para o fitoplâncton de ambiente sob impacto antrópico, COP com valores de d13C semelhante a plantas C3 e diferenças na assinatura do d13C do fitoplâncton dos ambientes estudados. Ademais, que o fitoplâncton constituiu a maior fonte de carbono para os cladóceros (35% ou mais da biomassa dos cladóceros), seguido pelo COP (30% ou mais). Assim, o presente trabalho, além de enfatizar a importância dos cladóceros na ciclagem de nutrientes, destacou a necessidade de conservação dos ambientes no entorno dos lagos, uma vez que são fontes de matéria orgânica para as comunidades aquáticas. Além disso, os organismos zooplanctônicos analisados demonstraram seu papel na interconexão entre as cadeias alimentares verde e marrom, que há muito vêm sendo estudadas separadamente.

New records of the occurrence of Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988 (Characiformes, Anostomidae) from the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in Maranhão, Northeastern Brazil / Novos registros da ocorrência de Megaleporinus macrocephalus (Garavello & Britski, 1988) (Characiformes, Anostomidae) nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim no Maranhão, Nordeste, Brasil

The "piaussu", Megaleporinus macrocephalus is an anostomatid fish species native to the basin of the Paraguay River, in the Pantanal biome of western Brazil. However, this species has now been recorded in a number of other drainages, including those of the upper Paraná, Uruguay, Jacuí, Doce, Mucuri, and Paraíba do Sulrivers. This study presents two new records of the occurrence of M. macrocephalus, in the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the state of Maranhão, in the Brazilian Northeast. The piaussu is a large-bodied fish of commercial interest that is widely raised on fish farms, and its occurrence in the Itapecuru and Mearim rivers is likely the result of individuals escaping from fish tanks when they overflow during the rainy season. Morphological analyses and sequences of the Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) gene confirmed the taxonomic identification of the specimens as M. macrocephalus. The COI sequences were 99.66% similar to those of M. macrocephalus deposited in the BOLDSystems database. These records extend the known distribution of M. macrocephalus to the basins of the Itapecuru and Mearim rivers in the Brazilian Northeast, highlighting a new case of introduction of exotic fish species into Brazilian river basins.(AU)

Megaleporinus macrocephalus é uma espécie de peixe anostomatídeo nativa da bacia do rio Paraguai, no bioma Pantanal do oeste do Brasil. No entanto, essa espécie já foi registrada em várias outras drenagens, incluindo as dos rios Alto Paraná, Uruguai, Jacuí, Doce, Mucuri e Paraíba do Sul. Este estudo apresenta dois novos registros da ocorrência de M. macrocephalus, nas bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no estado do Maranhão, no nordeste brasileiro. O piaussu é um peixe de grande porte, de interesse comercial, amplamente criado em pisciculturas, e sua ocorrência nos rios Itapecuru e Mearim é provavelmente o resultado de indivíduos que escapam dos tanques quando transbordam durante a estação chuvosa. Análises morfológicas e sequências do gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI) confirmaram a identificação taxonômica dos espécimes como M. macrocephalus. As sequências de COI foram 99,66% semelhantes às de M. macrocephalus depositadas no banco de dados BOLDSystems. Esses registros estendem a conhecida distribuição de M. macrocephalus às bacias dos rios Itapecuru e Mearim, no nordeste brasileiro, destacando um novo caso de introdução de espécies exóticas de peixes nas bacias hidrográficas brasileiras.(AU)

Taxonomy of the armored catfish genus Aspidoras (Siluriformes: Callichthyidae) revisited, with the description of a new species

Aspidoras comprises 25 species currently considered as valid, being widely distributed in Brazil, occurring from the upper rio Paraná basin in São Paulo to coastal basins of Ceará. After Nijssen, Isbrücker's review more than 40 years ago, no extensive work regarding the taxonomy of Aspidoras was conducted. Our paper presents a comprehensive taxonomic revision of the genus, based primarily on the extensive material that has been collected since then. Considering the new diagnosis plus the available phylogenetic data, A. pauciradiatus and A. virgulatus are transferred to Corydoras and Scleromystax, respectively. New synonymies are proposed: A. eurycephalus and A. taurus with A. albater; A. menezesi and A. spilotus with A. raimundi; and A. microgalaeus and A. marianae with A. poecilus. Additionally, a new species from the Araguaia and Paraguay river basins is described, which can be distinguished from its congeners by the morphology of its complex vertebra and infraorbital 1. Thereby, the number of valid species within Aspidoras was reduced from 25 to 18. Redescriptions for A. albater, A. belenos, A. depinnai, A. fuscoguttatus, A. lakoi, A. maculosus, A. poecilus, A. psammatides, A. raimundi, and A. velites are provided. An identification key to the species of Aspidoras is also provided.

Aspidoras compreende 25 espécies atualmente consideradas como válidas, sendo amplamente distribuído no Brasil, ocorrendo desde a bacia do alto rio Paraná em São Paulo até as bacias costeiras do Ceará. Após a revisão de Nijssen, Isbrücker há mais de 40 anos, nenhum trabalho extensivo sobre a taxonomia de Aspidoras foi conduzido. Nosso trabalho apresenta uma revisão taxonômica abrangente do gênero, baseada principalmente no extenso material que foi coletado desde então. Considerando a nova diagnose mais os dados filogenéticos disponíveis, A. pauciradiatus e A. virgulatus são transferidas para Corydoras e Scleromystax, respectivamente. Novas sinonímias são propostas: A. eurycephalus e A. taurus com A. albater; A. menezesi e A. spilotus com A. raimundi; e A. microgalaeus e A. marianae com A. poecilus. Adicionalmente, uma espécie nova é descrita das bacias dos rios Araguaia e Paraguai, podendo ser distinguida de suas congêneres pela morfologia da vértebra complexa e infraorbital 1. Assim, o número de espécies válidas em Aspidoras foi reduzido de 25 para 18. Redescrições para A. albater, A. belenos, A. depinnai, A. fuscoguttatus, A. lakoi, A. maculosus, A. poecilus, A. psammatides, A. raimundi e A. velites são fornecidas. Uma chave de identificação para as espécies de Aspidoras também é fornecida.

Two new species of Knodus (Characidae: Stevardiinae) from the upper rio Tocantins basin, with evidence of ontogenetic meristic changes

Two new species from the upper rio Tocantins basin are described in Knodus based on the traditional definition of the genus. The new species are distinguished from other congeners by meristic and morphometric characters, such as the number of cusps in the premaxillary and dentary teeth, the number of scale series between dorsal-fin origin and lateral line, the orbital diameter and the body depth. With the two new species, the number of endemic species in the upper rio Tocantins basin upstream of the mouth of the rio Paranã, rises to 53 (89 to the confluence with rio Araguaia). The existence of a meristic character that changes through ontogeny (allomery), viz. the number of scale series between dorsal-fin origin and lateral line, was detected in some species of Knodus through a regression analysis. Additionally, this paper describes an unambiguous, more informative and precise new method for counting vertebrae, which will enhance the efficacy of this trait in species comparisons.(AU)

Duas novas espécies do alto rio Tocantins são descritas em Knodus com base na definição tradicional do gênero. As novas espécies são distinguidas das demais congêneres por caracteres merísticos e morfométricos, tais como o número de cúspides nos dentes do pré-maxilar e do dentário, o número de séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, o diâmetro da órbita e a altura do corpo. Com as duas novas espécies, o número de espécies endêmicas na bacia do alto rio Tocantins, acima da barra do rio Paranã, sobe para 53 (89 até a confluência com o rio Araguaia). A existência de um caráter merístico que muda ao longo da ontogenia (alomeria), ou seja, o número de séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, foi detectado em algumas espécies de Knodus com uma análise de regressão. Adicionalmente, este artigo descreve um novo método não-ambíguo, mas informativo e mais preciso, para a contagem de vértebras, que aumentará a eficácia deste caráter em comparações entre espécies.(AU)