Migratory fishes from rivers to reservoirs: seasonal and longitudinal perspectives

Migratory fishes have high ecological, social, and commercial value, and are strongly affected by river regulation. This study aimed to understand how migratory fishes use the longitudinal gradient, in an upstream to downstream direction of two free-flowing rivers and two reservoirs in a cascade within the Upper Grande River Basin, Brazil. The numeric abundance, biomass, richness, presence of fingerlings and juveniles, and the macroscopic gonadal maturation stage of migratory fishes were ascertained and evaluated bimonthly for two years. Recruitment in migratory fishes seems to rely completely on the free-flowing rivers upstream and their floodplains. Transition areas do not seem to have a significant role in recruitment. Therefore, we highlight the importance of maintaining the free flow of rivers and the integrity of their floodplains.

Dynamic of fish trophic guilds in the plateau-plain gradient in the Paraguay River, Northern Pantanal

This study aims to evaluate the dynamics of fish trophic guilds according to the longitudinal gradient of the Paraguay River, northern Pantanal, Brazil. Three river segments were sampled: plateau, confluence and plain. These segments have different physical and biological characteristics, with high water flow in forest areas in plateau and slow flow in meanders, with Pantanal typical vegetation. In total, 26,542 individuals distributed in 130 fish species were collected. The sampled species were characterized in seven trophic guilds. From the seven trophic guilds identified, only three were statistically related to the type of the environment; herbivores were more abundant in the plateau, piscivores in the confluence, and invertivores in the plain. According to values of corrected Akaike Information Criteria, the environmental variable that best explains the abundance of piscivorous fishes in the segments sampled in the Paraguay River was water transparency. For herbivores, the model that explained the variation in abundance was composed by temperature, altitude and dense forest proportion. The variable altitude best represented the abundance of invertivores. Water transparency, temperature, altitude, river width and dense forest proportion were determining factors for the distribution of piscivorous, herbivorous and invertivorous fishes as a response to an environmental gradient that meets its ecological requirements. Understanding the trophic relationships is fundamental for management actions, contributing to the maintenance of ecosystem services of different species. Therefore, future research must be taken into account regarding management and ecological relationships.(AU)

Protected areas and compositional diversity of fish from Serranias Costeiras of the Ribeira de Iguape River basin, Southeast Brazil

The Serranias Costeiras of the Ribeira de Iguape River basin comprise landscapes with steep slopes, where many streams are contained in protected areas. We evaluated the importance of these protected areas for stream fish diversity. We sampled the ichthyofauna during the dry season of 2010, 2018 and 2019 in 36 stream stretches. We used beta diversity measures and estimated species richness and dark diversity in streams from two types of protected areas (full protection, FP and sustainable use, SU) and outside (Out). The altitude-width and velocity gradient of the streams explained the species turnover. The PA type promoted the richness difference, with FP streams having less species richness than SU and outside. Streams from FP presented lower species richness and dark diversity. These results indicate that the few species in FPs are well protected. The FP streams contain a relevant proportion of the regional species pool and, therefore, are essential for conserving fish stream diversity in the study region. On the other hand, streams from SU or Out have higher species richness, but their fish fauna is more vulnerable. Due to longitudinal stream connectivity, we highlight the importance of rethinking the limits of protected areas.(AU)

Os riachos das Serranias Costeiras da bacia do rio Ribeira de Iguape estão na região do estado de São Paulo com maior quantidade de áreas preservadas e com ictiofauna muito particular. Avaliamos a importância das áreas preservadas na diversidade da ictiofauna. Durante o período de seca de 2010, 2018 e 2019 coletamos a ictiofauna em 36 trechos de riachos em dois tipos de áreas protegidas (Proteção Integral, FP e Uso Sustentável, SU) e fora (Out). Utilizamos medidas de diversidade beta e estimamos a riqueza de espécies e a diversidade escura. A ictiofauna regional apresentou alta diversidade beta. O gradiente de largura e velocidade dos riachos e altitudinal explicou a substituição de espécies. A diferença de riqueza foi promovida pelo tipo de UC sendo que os riachos FP possuem menor riqueza de espécies que os SU e fora das UCs. Os riachos inseridos em FP contêm uma proporção relevante do pool regional de espécies e, portanto, são importantes para a conservação da diversidade de riachos na região de estudo. Por outro lado, os riachos que estão em SU ou Out possuem maior riqueza de espécies e sua fauna de peixes está mais vulnerável. Devido à conectividade longitudinal dos riachos ressaltamos a importância de repensar os limites das unidades de conservação.(AU)

A cascade of dams affects fish spatial distributions and functional groups of local assemblages in a subtropical river

Dams reduce the longitudinal connectivity of rivers and thereby disrupt fish migration and the spatial distribution of species, impacts that remain poorly studied for some Neotropical rivers from mega-diverse basins. We investigated the spatial distribution of fish species with different trophic and movement/reproductive/size characteristics to assess how functional groups have responded to a cascade of dams on the Uruguai River in southern Brazil. Fish abundance, biomass, and species composition were evaluated at eight locations along the longitudinal gradient. The fish assemblage in the upper stretch was mainly characterized by small and medium-sized species at higher trophic levels, whereas the sites located furthest downstream displayed more medium and large-sized species, including many carnivorous species. Species with high fecundity, seasonal migrants, and catfishes with internal fertilization were common in the river´s middle and lower reaches. Detritivorous species dominated areas distant from the dams. Overall, functional diversity of local fish assemblages was greater in lower reaches. The cascade of dams has impacted the distribution of functional groups of local fish assemblages of Uruguai River. The alteration of functional groups in upper reaches of the river has potential consequences for ecosystem processes and services, such as nutrient cycling and fisheries.(AU)

As barragens reduzem a conectividade longitudinal dos rios e interrompem a migração e a distribuição espacial das espécies, configurando impactos pouco estudados para alguns rios Neotropicais megadiversos. Investigamos a distribuição espacial de espécies de peixes com diferentes características tróficas e reprodutivas para avaliar como grupos funcionais responderam a uma cascata de reservatórios no rio Uruguai, sul do Brasil. Abundância de peixes, biomassa e composição de espécies foram avaliadas em oito locais ao longo do gradiente longitudinal. A assembleia de peixes no trecho superior foi caracterizada principalmente por espécies de pequeno e médio porte em níveis tróficos mais elevados, enquanto que os ambientes localizados mais a jusante apresentaram mais espécies de médio e grande porte, incluindo muitas espécies carnívoras. Espécies com alta fecundidade, migradores sazonais e bagres com fertilização interna foram comuns no curso médio e inferior. Espécies detritívoras dominaram áreas distantes das barragens. A diversidade funcional das assembleias de peixes locais foi maior nas partes inferiores. A cascata de barragens impactou a distribuição dos grupos funcionais das assembleias de peixes locais no rio Uruguai. A alteração da diversidade funcional no curso superior do rio tem consequências potenciais para a dinâmica e serviços do ecossistema, como ciclagem de nutrientes e pesca.(AU)

A cascade of dams affects fish spatial distributions and functional groups of local assemblages in a subtropical river

Dams reduce the longitudinal connectivity of rivers and thereby disrupt fish migration and the spatial distribution of species, impacts that remain poorly studied for some Neotropical rivers from mega-diverse basins. We investigated the spatial distribution of fish species with different trophic and movement/reproductive/size characteristics to assess how functional groups have responded to a cascade of dams on the Uruguai River in southern Brazil. Fish abundance, biomass, and species composition were evaluated at eight locations along the longitudinal gradient. The fish assemblage in the upper stretch was mainly characterized by small and medium-sized species at higher trophic levels, whereas the sites located furthest downstream displayed more medium and large-sized species, including many carnivorous species. Species with high fecundity, seasonal migrants, and catfishes with internal fertilization were common in the river´s middle and lower reaches. Detritivorous species dominated areas distant from the dams. Overall, functional diversity of local fish assemblages was greater in lower reaches. The cascade of dams has impacted the distribution of functional groups of local fish assemblages of Uruguai River. The alteration of functional groups in upper reaches of the river has potential consequences for ecosystem processes and services, such as nutrient cycling and fisheries.(AU)

As barragens reduzem a conectividade longitudinal dos rios e interrompem a migração e a distribuição espacial das espécies, configurando impactos pouco estudados para alguns rios Neotropicais megadiversos. Investigamos a distribuição espacial de espécies de peixes com diferentes características tróficas e reprodutivas para avaliar como grupos funcionais responderam a uma cascata de reservatórios no rio Uruguai, sul do Brasil. Abundância de peixes, biomassa e composição de espécies foram avaliadas em oito locais ao longo do gradiente longitudinal. A assembleia de peixes no trecho superior foi caracterizada principalmente por espécies de pequeno e médio porte em níveis tróficos mais elevados, enquanto que os ambientes localizados mais a jusante apresentaram mais espécies de médio e grande porte, incluindo muitas espécies carnívoras. Espécies com alta fecundidade, migradores sazonais e bagres com fertilização interna foram comuns no curso médio e inferior. Espécies detritívoras dominaram áreas distantes das barragens. A diversidade funcional das assembleias de peixes locais foi maior nas partes inferiores. A cascata de barragens impactou a distribuição dos grupos funcionais das assembleias de peixes locais no rio Uruguai. A alteração da diversidade funcional no curso superior do rio tem consequências potenciais para a dinâmica e serviços do ecossistema, como ciclagem de nutrientes e pesca.(AU)

Effect of environmental and spatial factors on small-sized fish assemblages in a tropical river / Efeito de fatores ambientais e espaciais sobre assembléias de peixes de pequeno porte em um rio tropical

The river continuum concept predicts that gradual changes in river geomorphology and hydrology can drive longitudinal changes in aquatic community structure. Accordingly, we evaluated how environmental variables (electrical conductivity, pH, water transparency and water velocity), spatial factors (distance from headwaters and Morans eigen vector maps - MEMs), and the presence of dams affect small-sized fish assemblages along a 105-km stretch of the upper Branco River, a tributary in the Madeira River, Amazonas Basin, Brazil. Seine-net based collections were carried out at 15 sites up- and downriver from dams during the 2019 dry season. We captured a total of 4,330 individual fish belonging to three orders, nine families and 26 species (and a hybrid individual). Electrical conductivity and pH were affected by the presence of dams and the distance from headwaters. Species richness and abundance did not vary in response to environmental variables. While species richness showed no significant variation along the sampled river section, abundance showed a negative relationship with distance from headwaters. Species composition varied significantly in response to pH, linear spatial factors and the presence of dams. Our results suggest that change in species composition of small-sized fish assemblages in the upper Branco River occurs due to variation in water characteristics, inherent dispersal limitation, and in response to the presence of dams.(AU)

O conceito de rio continuo prediz que mudanças graduais na geomorfologia e hidrologia de um rio podem causar mudanças longitudinais na estrutura de comunidades aquáticas. Nesse contexto, avaliamos como variáveis ambientais (condutividade elétrica, pH, transparência e velocidade da água), fatores espaciais (distância da cabeceira e Morans eigen vector maps - MEMs) e presença de barragens afetam as assembleias de peixes de pequeno porte ao longo de um trecho de 105 km do alto Rio Branco, um tributário do Rio Madeira, bacia Amazônica, Brasil. Coletas com rede de arrasto foram realizadas em 15 pontos a jusante e montante de barragens durante a estação seca de 2019. Capturamos um total de 4.330 indivíduos, distribuídos em três ordens, nove famílias e 26 espécies (e um indivíduo híbrido). Condutividade elétrica e pH foram afetados significativamente pela presença de barragens e pela distância da cabeceira. A riqueza de espécies e a abundância não variaram em função das variáveis ambientais. Ao contrário da riqueza de espécies, que não variou ao longo do trecho amostrado, a abundância apresentou uma relação negativa com a distância da cabeceira. A composição de espécies variou significativamente em resposta ao pH, a fatores espaciais lineares e à presença de barragens. Nossos resultados sugerem que a mudanças na composição de espécies de peixes de pequeno porte no alto Rio Branco ocorre devido à variação em características da água, em função da limitação na dispersão inerente das espécies e em resposta à presença de barragens.(AU)

Movement and longitudinal distribution of a migratory fish ( Salminus brasiliensis) in a small reservoir in southern Brazil

We investigated whether the movement and distribution of the migratory fish, Salminus brasiliensis, were affected by a small reservoir. We also examined how movement and distribution were related to water temperature, flow, and rainfall. In December 2011 and January 2012, 24 individuals were captured downstream from the dam, tagged with radio transmitters and released in the reservoir (5.46 km² total area). After being released in the reservoir, 18 of the 24 tagged fish travelled upstream, taking an average of 16.6 days to leave the reservoir, with daily movements varying from < 5 km/day to > 24 km/day. However, only seven tagged specimens (29.16%) returned to the lower reservoir section, while the rest remained in the intermediate and upper reservoir sections. Longitudinal distributions and movements were positively related to both upstream flow into the reservoir and water temperature. We found evidence that S. brasiliensis can recognize the longitudinal gradient and is able to continue its upstream migration. On the other hand, the reservoir negatively affected downstream movements, possibly because disorientation prevented movement to the lower reservoir section. Based on these results, we suggest that the impact of small reservoirs on migratory fish species should be objectively addressed in environmental impact assessments and management programs.(AU)

Neste estudo investigamos se o movimento e distribuição do peixe migrador, Salminus brasiliensis, são afetados por um pequeno reservatório. Também avaliamos como movimento e distribuição se relacionam com a temperatura da água, fluxo e pluviosidade. Em dezembro de 2011 e janeiro 2012, 24 indivíduos foram capturados a jusante da barragem, marcados com radiotransmissores e liberados no reservatório (5,46 km²). Depois de soltos, 18 dos 24 peixes marcados se deslocaram para montante, levando em média 16,6 dias para ultrapassar o reservatório com movimentos diários variando de < 5km/dia a > 24km/dia. Entretanto, apenas sete (29,16%) dos peixes marcados retornaram para seção inferior do reservatório, a maior parte mantendo-se nas seções intermediárias e superiores do reservatório. Distribuição longitudinal e movimento dos peixes foram relacionados positivamente com o fluxo de montante dentro do reservatório e com a temperatura da água. Assim, encontramos evidências que S. brasiliensis pode reconhecer o gradiente longitudinal e continuar sua migração ascendente. Por outro lado, nossos resultados também indicam que o movimento para jusante foi afetado, possivelmente, devido à desorientação, o que impede que os indivíduos alcancem as seções inferiores do reservatório. Com base nos resultados, sugerimos que impactos sobre peixes migratórios devem ser objetivamente abordados em avaliações ambientais e gestão ambiental de pequenos reservatórios.(AU)

Movement and longitudinal distribution of a migratory fish ( Salminus brasiliensis) in a small reservoir in southern Brazil

We investigated whether the movement and distribution of the migratory fish, Salminus brasiliensis, were affected by a small reservoir. We also examined how movement and distribution were related to water temperature, flow, and rainfall. In December 2011 and January 2012, 24 individuals were captured downstream from the dam, tagged with radio transmitters and released in the reservoir (5.46 km² total area). After being released in the reservoir, 18 of the 24 tagged fish travelled upstream, taking an average of 16.6 days to leave the reservoir, with daily movements varying from < 5 km/day to > 24 km/day. However, only seven tagged specimens (29.16%) returned to the lower reservoir section, while the rest remained in the intermediate and upper reservoir sections. Longitudinal distributions and movements were positively related to both upstream flow into the reservoir and water temperature. We found evidence that S. brasiliensis can recognize the longitudinal gradient and is able to continue its upstream migration. On the other hand, the reservoir negatively affected downstream movements, possibly because disorientation prevented movement to the lower reservoir section. Based on these results, we suggest that the impact of small reservoirs on migratory fish species should be objectively addressed in environmental impact assessments and management programs.(AU)

Neste estudo investigamos se o movimento e distribuição do peixe migrador, Salminus brasiliensis, são afetados por um pequeno reservatório. Também avaliamos como movimento e distribuição se relacionam com a temperatura da água, fluxo e pluviosidade. Em dezembro de 2011 e janeiro 2012, 24 indivíduos foram capturados a jusante da barragem, marcados com radiotransmissores e liberados no reservatório (5,46 km²). Depois de soltos, 18 dos 24 peixes marcados se deslocaram para montante, levando em média 16,6 dias para ultrapassar o reservatório com movimentos diários variando de < 5km/dia a > 24km/dia. Entretanto, apenas sete (29,16%) dos peixes marcados retornaram para seção inferior do reservatório, a maior parte mantendo-se nas seções intermediárias e superiores do reservatório. Distribuição longitudinal e movimento dos peixes foram relacionados positivamente com o fluxo de montante dentro do reservatório e com a temperatura da água. Assim, encontramos evidências que S. brasiliensis pode reconhecer o gradiente longitudinal e continuar sua migração ascendente. Por outro lado, nossos resultados também indicam que o movimento para jusante foi afetado, possivelmente, devido à desorientação, o que impede que os indivíduos alcancem as seções inferiores do reservatório. Com base nos resultados, sugerimos que impactos sobre peixes migratórios devem ser objetivamente abordados em avaliações ambientais e gestão ambiental de pequenos reservatórios.(AU)

Reservoir longitudinal gradient promotes ordered losses on diversity and density of Ephemeroptera community

Abstract Reservoir operations alter, eliminate or restrain the natural hydrologic cycles. Biotic community has become subject to these non-cyclic events, responding by reducing the species diversity. Ephemeroptera species present distinct responses to environmental deterioration such that poses this assemblage between the most useful groups in biomonitoring programs. We hypothesized an alteration in beta diversity at the longitudinal species gradient, which will be influenced mainly by species losses between zones. Changes in temporal beta diversity is also expected, but the main drivers of such alterations will be the species turnover between the sampling period. Ephemeroptera community was monitored in nine sampling points from Itaipu Reservoir, where were installed three sets of substrates composed by a float and 2 wooden substrates. We took biological samples in triplicates monthly, from June-01 to August-02. Our initial hypothesis was partially supported and with significant variations only for spatial approach, between the Reservoir zones. The generated ordering from Non-Metric Dimensional Scale NMDS - corroborated with spatial analyzes, with the formation of two groups along the gradient zonation of the reservoir. The temporal ordination showed no clear pattern. As expected, the contribution to beta diversity was different for our two approaches, such that the loss of species was more important along the spatial gradient and despite of no significant result, the species replacement was more important among months. The spatial results lead us to infer that differences in limnological characteristics between zones are important for determining differences in Ephemeroptera composition and can reflect the dependency degree of the species in relation to the lentic and sometimes-lotic conditions, mainly in the riverine zone of reservoirs. On the other hand, the absence of a temporal pattern can be result of chaotic variations in the physical and chemical attributes imposed by the reservoir operation, disrupting continuity of the biota and natural succession processes.

Resumo As operações de reservatórios alteram, eliminam ou restringem os ciclos hidrológicos naturais. A comunidade biótica torna-se sujeita a estes eventos não-cíclicos, respondendo com a redução da diversidade de espécies. As espécies de Ephemeroptera apresentam respostas distintas à deterioração ambiental, sendo o grupo muitousado em programas de biomonitoramento. Nós hipotetizamos uma alteração na diversidade beta das espécies no gradiente longitudinal, influenciada principalmente pelo componente aninhamento com a consequente perda de espécies entre as zonas do reservatório. Também são esperadas mudanças na diversidade beta entre os meses de amostragem, mas o principal fator dessas alterações será a substituição das espécies entre os períodos, em função dos rápidos ciclos de vida que o grupo apresenta. A comunidade Ephemeroptera foi monitorada em nove pontos amostrais do reservatório de Itaipu, onde foram instalados três conjuntos de substratos compostos por um flutuador e 2 substratos de madeira. Tomamos amostras biológicas em triplicatas mensalmente, de junho de 2001 a agosto de 2002. Nossa hipótese inicial foi parcialmente suportada, com variações significativas apenas na escala espacial. A ordenação gerada pelo Escalonamento Dimensional Não-Métrico NMDS - corroborou com as análises espaciais, com a formação de dois grupos ao longo do gradiente de zonação do reservatório. A ordenação temporal não mostrou um padrão claro. Como esperado, a contribuição para a diversidade beta foi diferente para nossas duas abordagens, de modo que a perda de espécies foi mais importante ao longo do gradiente espacial e apesar de não haver resultado significativo, a substituição das espécies foi mais importante entre os meses de amostragem. Os resultados espaciais levam-nos a inferir que as diferenças nas características limnológicas entre as zonas são importantes para determinar as diferenças na composição de Ephemeroptera e podem refletir o grau de dependência das espécies em relação às condições lênticas e às vezes lóticas, principalmente na zona fluvial dos reservatórios. Por outro lado, a ausência de um padrão temporal pode ser resultado de variações caóticas nos atributos físicos e químicos impostos pela operação do reservatório, que interrompem a continuidade da biota e os processos de sucessão naturais.

Spatial and temporal variations in fish assemblage: testing the zonation concept in small reservoirs / Variações espaciais e temporais na assembleia de peixes: testando o conceito de zonação em pequenos reservatórios

Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.(AU)

Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.(AU)

Reservoir longitudinal gradient promotes ordered losses on diversity and density of Ephemeroptera community / O gradiente longitudinal de um reservatório promove perdas ordenadas na diversidade e densidade da comunidade de Ephemeroptera

Reservoir operations alter, eliminate or restrain the natural hydrologic cycles. Biotic community has become subject to these non-cyclic events, responding by reducing the species diversity. Ephemeroptera species present distinct responses to environmental deterioration such that poses this assemblage between the most useful groups in biomonitoring programs. We hypothesized an alteration in beta diversity at the longitudinal species gradient, which will be influenced mainly by species losses between zones. Changes in temporal beta diversity is also expected, but the main drivers of such alterations will be the species turnover between the sampling period. Ephemeroptera community was monitored in nine sampling points from Itaipu Reservoir, where were installed three sets of substrates composed by a float and 2 wooden substrates. We took biological samples in triplicates monthly, from June-01 to August-02. Our initial hypothesis was partially supported and with significant variations only for spatial approach, between the Reservoir zones. The generated ordering from Non-Metric Dimensional Scale NMDS - corroborated with spatial analyzes, with the formation of two groups along the gradient zonation of the reservoir. The temporal ordination showed no clear pattern. As expected, the contribution to beta diversity was different for our two approaches, such that the loss of species was more important along the spatial gradient and despite of no significant result, the species replacement was more important among months. The spatial results lead us to infer that differences in limnological characteristics between zones are important for determining differences in Ephemeroptera composition and can reflect the dependency degree of the species in relation to the lentic and sometimes-lotic conditions, mainly in the riverine zone of reservoirs.(AU)

As operações de reservatórios alteram, eliminam ou restringem os ciclos hidrológicos naturais. A comunidade biótica torna-se sujeita a estes eventos não-cíclicos, respondendo com a redução da diversidade de espécies. As espécies de Ephemeroptera apresentam respostas distintas à deterioração ambiental, sendo o grupo muitousado em programas de biomonitoramento. Nós hipotetizamos uma alteração na diversidade beta das espécies no gradiente longitudinal, influenciada principalmente pelo componente aninhamento com a consequente perda de espécies entre as zonas do reservatório. Também são esperadas mudanças na diversidade beta entre os meses de amostragem, mas o principal fator dessas alterações será a substituição das espécies entre os períodos, em função dos rápidos ciclos de vida que o grupo apresenta. A comunidade Ephemeroptera foi monitorada em nove pontos amostrais do reservatório de Itaipu, onde foram instalados três conjuntos de substratos compostos por um flutuador e 2 substratos de madeira. Tomamos amostras biológicas em triplicatas mensalmente, de junho de 2001 a agosto de 2002. Nossa hipótese inicial foi parcialmente suportada, com variações significativas apenas na escala espacial. A ordenação gerada pelo Escalonamento Dimensional Não-Métrico NMDS - corroborou com as análises espaciais, com a formação de dois grupos ao longo do gradiente de zonação do reservatório. A ordenação temporal não mostrou um padrão claro. Como esperado, a contribuição para a diversidade beta foi diferente para nossas duas abordagens, de modo que a perda de espécies foi mais importante ao longo do gradiente espacial e apesar de não haver resultado significativo, a substituição das espécies foi mais importante entre os meses de amostragem.(AU)

Fish metacommunity structure in Caño Maraca, an important nursery habitat in the Western Llanos of Venezuela

We investigated spatial and seasonal variation of fish assemblages of Caño Maraca, a creek in Venezuela's Western Llanos, a region with strong wet-dry seasonality. Fishes were surveyed over a 19-year period at three sites along the longitudinal gradient: a headwater site with a narrow channel, a middle site with shallow channels traversing a seasonal wetland, and a lower site where the channel has higher banks. Assemblage composition and presence of species with juveniles and various life history strategies were compared during wet and dry seasons. Overall, fish species richness was lowest at the headwater site and highest at the downstream site. During the wet season, however, species richness is greatest at the middle site, a pattern associated with migration into the site for reproduction and use of the wetland as a nursery. During the dry season, species richness is greater at the downstream site where habitat quality is sufficient to provide suitable habitat for many species. Fish movements and population dynamics in Caño Maraca respond to seasonal environmental changes, and the fish metacommunity appears influenced by species sorting (habitat selection), mass effects (source-sink dynamics), patch dynamics (interspecific differences in colonization and species interaction) as well as random factors (dry-season strandings).(AU)

Investigamos la variación espacial y temporal de los ensambles de peces en el Caño Maraca, un arroyo localizado en los Llanos Occidentales de Venezuela, región caracterizada por una fuerte estacionalidad húmedo-seco. La ictiofauna fue evaluada en intervalos durante un período de 19 años, en tres sitios a lo largo del gradiente fluvial longitudinal: El primer sitio en la cabecera con un canal estrecho e hidrología estable, el segundo, intermedio con canales poco profundos atravesando un humedal estacional y el ultimo en la zona baja donde el canal tiene bancos más altos. La composición del ensamblaje y la presencia de especies con juveniles y diversas estrategias de historia de vida fueron comparadas durante las estaciones húmedas y secas. En general, la riqueza de especies de peces fue menor en el sitio de la cabecera y más alta en el sitio aguas abajo. Sin embargo, durante la época húmeda, la riqueza de especies fue mayor en el sitio central, patrón asociado con la reproducción de peces y el uso del humedal como criadero. Durante la época seca, la riqueza de especies fue mayor en la zona baja donde la calidad del hábitat es suficiente para proporcionar un hábitat adecuado para muchas especies. El movimiento de los peces y la dinámica poblacional en Caño Maraca están relacionadas a cambios ambientales estacionales. Adicionalmente la metacomunidad de peces parece estar influenciada por el ordenamiento de especies (selección de hábitat), efectos de masas (dinámica fuente-sumidero), dinámica de parches (involucrando diferencias interespecíficas en la tasa de colonización y capacidad competitiva) y factores aleatorios (relacionados con la duración de la estación seca).(AU)

Fish metacommunity structure in Caño Maraca, an important nursery habitat in the Western Llanos of Venezuela

We investigated spatial and seasonal variation of fish assemblages of Caño Maraca, a creek in Venezuela's Western Llanos, a region with strong wet-dry seasonality. Fishes were surveyed over a 19-year period at three sites along the longitudinal gradient: a headwater site with a narrow channel, a middle site with shallow channels traversing a seasonal wetland, and a lower site where the channel has higher banks. Assemblage composition and presence of species with juveniles and various life history strategies were compared during wet and dry seasons. Overall, fish species richness was lowest at the headwater site and highest at the downstream site. During the wet season, however, species richness is greatest at the middle site, a pattern associated with migration into the site for reproduction and use of the wetland as a nursery. During the dry season, species richness is greater at the downstream site where habitat quality is sufficient to provide suitable habitat for many species. Fish movements and population dynamics in Caño Maraca respond to seasonal environmental changes, and the fish metacommunity appears influenced by species sorting (habitat selection), mass effects (source-sink dynamics), patch dynamics (interspecific differences in colonization and species interaction) as well as random factors (dry-season strandings).(AU)

Investigamos la variación espacial y temporal de los ensambles de peces en el Caño Maraca, un arroyo localizado en los Llanos Occidentales de Venezuela, región caracterizada por una fuerte estacionalidad húmedo-seco. La ictiofauna fue evaluada en intervalos durante un período de 19 años, en tres sitios a lo largo del gradiente fluvial longitudinal: El primer sitio en la cabecera con un canal estrecho e hidrología estable, el segundo, intermedio con canales poco profundos atravesando un humedal estacional y el ultimo en la zona baja donde el canal tiene bancos más altos. La composición del ensamblaje y la presencia de especies con juveniles y diversas estrategias de historia de vida fueron comparadas durante las estaciones húmedas y secas. En general, la riqueza de especies de peces fue menor en el sitio de la cabecera y más alta en el sitio aguas abajo. Sin embargo, durante la época húmeda, la riqueza de especies fue mayor en el sitio central, patrón asociado con la reproducción de peces y el uso del humedal como criadero. Durante la época seca, la riqueza de especies fue mayor en la zona baja donde la calidad del hábitat es suficiente para proporcionar un hábitat adecuado para muchas especies. El movimiento de los peces y la dinámica poblacional en Caño Maraca están relacionadas a cambios ambientales estacionales. Adicionalmente la metacomunidad de peces parece estar influenciada por el ordenamiento de especies (selección de hábitat), efectos de masas (dinámica fuente-sumidero), dinámica de parches (involucrando diferencias interespecíficas en la tasa de colonización y capacidad competitiva) y factores aleatorios (relacionados con la duración de la estación seca).(AU)

Does riparian vegetation affect fish assemblage? A longitudinal gradient analysis in three Amazonian streams / A vegetação ripária afeta as assembleias de peixes? Uma análise de gradiente longitudinal em três riachos amazônicos

The degradation of riparian vegetation in low-order streams can cause irreversible environmental damage, biodiversity loss and alter the structure of communities. In this context, the present study evaluated how the level of degradation of riparian vegetation influences the fish assemblage in three low-order streams in the Brazilian Amazon. In each stream, three different stretches were delimited, distributed in the environments of forest, edge and pasture, and the samplings were conducted in three hydrological regimes using dip nets. Influences of the stretches and streams on richness and abundance were tested with GLMM, on the composition with PERMANOVA and on indicator species with IndVal. Species richness was higher in forest environments and lower in pasture; while abundance was higher in pasture and lower in forest. Species composition differed between stretches, streams and in the interaction between stretches and streams, with a strong difference between stretches of forest and pasture environments. Six species dependent of the riparian vegetation were classified as indicators of forest environments; while a generalist species was indicator of pasture. These results reinforce the negative influence of riparian vegetation removal on biological communities and provide subsidies that can help in the conservation and management of these systems.

A degradação da vegetação ripária em riachos de baixa ordem pode causar danos ambientais irreversíveis, perda de biodiversidade e alterar a estrutura das comunidades. Neste contexto, o presente estudo avaliou como o nível de degradação da vegetação ripária influencia a assembleia de peixes em três riachos de baixa ordem na Amazônia brasileira. Em cada riacho, foram delimitados três diferentes trechos, distribuídos nos ambientes de floresta, borda e pastagem, onde as amostragens foram conduzidas em três regimes hidrológicos, usando redes de imersão. As influências dos trechos e dos riachos na riqueza e na abundância foram testadas com GLMM, na composição com PERMANOVA e nas espécies indicadoras com IndVal. A riqueza de espécies foi maior em ambientes de floresta e menor em pastagem, enquanto a abundância foi maior em pastagem e menor em floresta. A composição de espécies diferiu entre trechos, riachos e na interação entre trechos e riachos, com forte diferença entre trechos de ambientes florestais e de pastagem. Seis espécies dependentes da vegetação ripária foram classificadas como indicadoras de ambientes florestais, enquanto uma espécie generalista foi indicadora de pastagem. Estes resultados reforçam a influência negativa da remoção da vegetação ripária sobre as comunidades biológicas e fornecem subsídios que podem auxiliar na conservação e no manejo desses sistemas.

Does riparian vegetation affect fish assemblage? A longitudinal gradient analysis in three Amazonian streams / A vegetação ripária afeta as assembleias de peixes? Uma análise de gradiente longitudinal em três riachos amazônicos

The degradation of riparian vegetation in low-order streams can cause irreversible environmental damage, biodiversity loss and alter the structure of communities. In this context, the present study evaluated how the level of degradation of riparian vegetation influences the fish assemblage in three low-order streams in the Brazilian Amazon. In each stream, three different stretches were delimited, distributed in the environments of forest, edge and pasture, and the samplings were conducted in three hydrological regimes using dip nets. Influences of the stretches and streams on richness and abundance were tested with GLMM, on the composition with PERMANOVA and on indicator species with IndVal. Species richness was higher in forest environments and lower in pasture; while abundance was higher in pasture and lower in forest. Species composition differed between stretches, streams and in the interaction between stretches and streams, with a strong difference between stretches of forest and pasture environments. Six species dependent of the riparian vegetation were classified as indicators of forest environments; while a generalist species was indicator of pasture. These results reinforce the negative influence of riparian vegetation removal on biological communities and provide subsidies that can help in the conservation and management of these systems.(AU)

A degradação da vegetação ripária em riachos de baixa ordem pode causar danos ambientais irreversíveis, perda de biodiversidade e alterar a estrutura das comunidades. Neste contexto, o presente estudo avaliou como o nível de degradação da vegetação ripária influencia a assembleia de peixes em três riachos de baixa ordem na Amazônia brasileira. Em cada riacho, foram delimitados três diferentes trechos, distribuídos nos ambientes de floresta, borda e pastagem, onde as amostragens foram conduzidas em três regimes hidrológicos, usando redes de imersão. As influências dos trechos e dos riachos na riqueza e na abundância foram testadas com GLMM, na composição com PERMANOVA e nas espécies indicadoras com IndVal. A riqueza de espécies foi maior em ambientes de floresta e menor em pastagem, enquanto a abundância foi maior em pastagem e menor em floresta. A composição de espécies diferiu entre trechos, riachos e na interação entre trechos e riachos, com forte diferença entre trechos de ambientes florestais e de pastagem. Seis espécies dependentes da vegetação ripária foram classificadas como indicadoras de ambientes florestais, enquanto uma espécie generalista foi indicadora de pastagem. Estes resultados reforçam a influência negativa da remoção da vegetação ripária sobre as comunidades biológicas e fornecem subsídios que podem auxiliar na conservação e no manejo desses sistemas.(AU)

Biomarkers and bioindicators of the environmental condition using a fish species (Pimelodus maculatus Lacepède, 1803) in a tropical reservoir in Southeastern Brazil / Biomarcadores e bioindicadores da condição ambiental usando uma espécie de peixe (Pimelodus maculatus Lacepède, 1803) em um reservatório tropical no Sudeste do Brasil

The Funil Reservoir receives a large amount of xenobiotics from the Paraíba do Sul River (PSR) from large number of industries and municipalities in the watershed. This study aimed to assess environmental quality along the longitudinal profile of the Paraíba do Sul River-Funil Reservoir system, by using biomarkers and bioindicators in a selected fish species. The raised hypothesis is that Funil Reservoir acts as a filter for the xenobiotics of the PSR waters, improving river water quality downstream the dam. Two biomarkers, the ethoxyresorufin-O-deethylase activity (EROD), measured as fluorimetricly in S9 hepatic fraction, and the micronuclei frequency (MN), observed in erythrocytes of the cytoplasm, and three bioindicators, the hepatosomatic index (HSI), gonadosomatic index (GSI) and condition factor (CF) were used in Pimelodus maculatus, a fish species widely distributed in the system. Four zones were searched through a longitudinal gradient: 1, river upstream from the reservoir; 2, upper reservoir; 3, lower reservoir; 4, river downstream of the reservoir. EROD activity and HSI and GSI had significant differences among the zones (P<0.05). The upper reservoir had the lowest EROD activity and HSI, whereas the river downstream of the reservoir had the highest EROD and lowest GSI. The river upstream from the reservoir showed the highest HSI and GSI. It is suggested that the lowest environmental condition occur at the river downstream of the reservoir, where it seems to occur more influence of xenobiotics, which could be associated with hydroelectric plant operation. The hypothesis that Funil reservoir acts as a filter decanting pollution from the Paraíba do Sul River waters was rejected. These results are novel information on this subject for a native fish species and could be useful for future comparisons with other environments.(AU)

O reservatório do Funil recebe uma grande quantidade de contaminantes xenobióticos do Rio Paraíba do Sul (RPS) provenientes de grandes indústrias e municípios situados na bacia hidrográfica. O objetivo deste estudo é avaliar a qualidade ambiental ao longo de um perfil longitudinal do sistema rio Paraíba do Sul-reservatório do Funil, através de biomarcadores e bioindicadores em uma espécie de peixe selecionada. A hipótese a ser testada é de que o reservatório do Funil funciona como filtro para poluentes xenobioticos de águas do rio Paraíba do Sul, melhorando a qualidade da água à jusante da represa. Foram usados dois biomarcadores: a atividade de etoxiresorufina-O-desetilase (EROD), medida fluorimetricamente na fração S9 hepática, e a Freqüência de Micronúcleos (MN), observada no citoplasma dos eritrócitos; e também três bioindicadores: índice hepato-somático (IHS), índice gonado-somático (IGS) e Fator de Condição (FC) em Pimelodus maculatus, uma espécie de peixe amplamente distribuída no sistema. Quatro zonas foram amostrados ao longo do gradiente longitudinal: 1, rio a montante do reservatório; 2, parte superior do reservatório; 3, parte inferior do reservatório; 4, rio à jusante do reservatório. A atividade de EROD, o IHS e o IGS apresentaram diferenças significativas (P<0.05) entre as zonas. A atividade EROD e o IHS foram mais baixos na parte superior do reservatório, enquanto que no rio à jusante do reservatório, a atividade de EROD foi mais alta e o IGS foi mais baixo. O rio acima do reservatório apresentou maiores IHS e IGS. É sugerido que a pior condição ambiental ocorreu no rio abaixo do reservatório, o que poderia ser associado às influências das operações da usina hidroelétrica. A hipótese de que o reservatório do Funil atue como filtro decantando a poluição do rio Paraíba do Sul foi rejeitada. Estes dados são novas informações sobre este tema para uma espécie nativa e podem ser úteis para futuras comparações outros ambientes.(AU)

Life history traits of Characidium pterostictum (Characiformes, Crenuchidae) along the longitudinal gradient of a Neotropical river in southern Brazil

ABSTRACT Life history traits of Characidium pterostictum Gomes, 1947 (Characiformes, Crenuchidae) from three different reaches of the upper Sinos river, southern Brazil, were described and comparatively analyzed according to the longitudinal gradient. For all reaches, results indicated a seasonal reproductive strategy with a higher intensity during warmer months of higher photoperiod (November to February). Only females were found in the upstream reach and they were more numerous than males in all the sampled reaches. Mean absolute fecundity ranged from 5189 (±2131 SD) to 7394 (±3807 SD), whereas mean relative fecundity (oocytes per mg of female total weight) ranged from 1.08 (±0.40 SD) to 1.12 (±0.29 SD). Oocyte development was characterized as synchronic in two groups, typical of total spawning. Longitudinal gradient comparison suggests that body size (standard length) of C. pterostictum individuals and sex ratio were the only characteristics that differed between sampled reaches. Larger individuals and thus females tended to be more frequently found in upstream reaches of the Sinos river, with a decrease in body size and in the proportional number of females towards downstream.

RESUMO As características de história de vida de Characidium pterostictum Gomes, 1947 (Characiformes, Crenuchidae) de três diferentes trechos do rio dos Sinos, no sul do Brasil, foram descritas e analisadas comparativamente, de acordo com o gradiente longitudinal. Os resultados mostraram que, nos três trechos avaliados, a espécie possui período reprodutivo sazonalmente definido, com o pico de reprodução situado nos meses mais quentes e com maior comprimento do dia (novembro a fevereiro). O número de fêmeas foi sempre superior ao de machos e, no ponto mais a montante, somente fêmeas foram encontradas. A fecundidade absoluta média estimada para a espécie variou entre 5189 (±2131 SD) e 7394 (±3807 SD), enquanto que a fecundidade relativa média (oócitos por mg de peso total da fêmea) variou entre 1,08 (±0,40 SD) e 1,12 (±0,29 SD). O desenvolvimento oocitário foi do tipo sincrônico em dois grupos, típico de espécies que apresentam desova total. A comparação no gradiente longitudinal sugere que o tamanho corporal dos indivíduos de C. pterostictum (comprimento padrão) e a proporção sexual foram as únicas características que diferiram entre os trechos amostrados. Aparentemente, há uma tendência de indivíduos maiores e, portanto, de fêmeas serem mais frequentes em trechos mais a montante do rio dos Sinos, com um decréscimo no tamanho corporal e na proporção de fêmeas em relação aos machos de montante para jusante.

Fish habitat associations along a longitudinal gradient in a preserved coastal Atlantic stream, Brazil

Habitat conditions at multiple scales are one of the major factors structuring ichthyofauna. Thus, we analyzed the fish habitat associations along the headwater-mouth gradient of a coastal Atlantic stream. We categorized the sampling sites into habitat units, so that in the middle reach these categories were statistically differentiated into riffles, runs and pools. Samplings were carried out quarterly from May 2009 to February 2010 using electrofishing. Principal component analysis (PCA) indicated an environmental gradient from higher water velocity and rocky bottom to deeper and sandy areas in the headwater-mouth direction. A total of 1,495 individuals belonging to 27 species were captured, being 13, 18 and 22 from headwater, middle and mouth reaches, respectively. Shannon diversity was slightly higher in the middle reach, while beta diversity showed higher rates of addition than turnover in species along the longitudinal gradient. Fish structure, evaluated by DCA (detrended correspondence analysis) scores, showed significant differences between upper reaches and mouth reach, but the middle riffles did not differ from headwater habitats. In the middle reach, mesohabitat analysis distinguished riffles, with higher abundance of fast-water crenuchids, from pools, with a higher abundance of lentic-water characids. These results suggest that environmental differences along the stream determine the wider structural patterns. However, the middle reach amassed species from upper areas and lowlands in structured fish mesohabitat associations, possibly implying distinct local ecological interactions. These findings contribute to the assessment of stream conservation status and to recognize eventual direct impacts on fish structures along longitudinal gradients.

Fish habitat associations along a longitudinal gradient in a preserved coastal Atlantic stream, Brazil

Habitat conditions at multiple scales are one of the major factors structuring ichthyofauna. Thus, we analyzed the fish habitat associations along the headwater-mouth gradient of a coastal Atlantic stream. We categorized the sampling sites into habitat units, so that in the middle reach these categories were statistically differentiated into riffles, runs and pools. Samplings were carried out quarterly from May 2009 to February 2010 using electrofishing. Principal component analysis (PCA) indicated an environmental gradient from higher water velocity and rocky bottom to deeper and sandy areas in the headwater-mouth direction. A total of 1,495 individuals belonging to 27 species were captured, being 13, 18 and 22 from headwater, middle and mouth reaches, respectively. Shannon diversity was slightly higher in the middle reach, while beta diversity showed higher rates of addition than turnover in species along the longitudinal gradient. Fish structure, evaluated by DCA (detrended correspondence analysis) scores, showed significant differences between upper reaches and mouth reach, but the middle riffles did not differ from headwater habitats. In the middle reach, mesohabitat analysis distinguished riffles, with higher abundance of fast-water crenuchids, from pools, with a higher abundance of lentic-water characids. These results suggest that environmental differences along the stream determine the wider structural patterns. However, the middle reach amassed species from upper areas and lowlands in structured fish mesohabitat associations, possibly implying distinct local ecological interactions. These findings contribute to the assessment of stream conservation status and to recognize eventual direct impacts on fish structures along longitudinal gradients.(AU)

Spatial and temporal variations in fish assemblage: testing the zonation concept in small reservoirs

Abstract Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.

Resumo Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.