RESUMO
The hyoid apparatus of tetrapods is highly diverse in its morphology. It plays an important role in feeding, breathing, sound production, and various other behaviors. Among turtles, the diversity of the hyoid apparatus has been recurrently linked to their habitat. The ossification of the hyoid corpus is often the main trait used in correlations with "niche" occupancy, an ossified corpus being associated with aquatic environments and a cartilaginous corpus with terrestrial life. Most studies conducted so far have focused on species belonging to Testudinoidea, the clade that occupies the biggest diversity of habitats (i.e., terrestrial, semi-terrestrial, and aquatic animals), while other turtle lineages have been largely understudied. We assessed the adult anatomy of the hyoid apparatus of 92 turtle species from all "families", together with ossification sequences from embryological series of 11 species, some described for the first time here. Using nearly 40 different discrete anatomical characters, we discuss the evolutionary patterns and the biological significance of morphological transformations in the turtle hyoid elements. Morphological changes are strongly associated to feeding modes, with several instances of convergent evolution within and outside the Testudines clade, and are not as strongly connected to habitat as previously thought. Some of the hyoid character states we describe are diagnostic of specific turtle clades, thus providing phylogenetically relevant information.
El aparato hyoideo de los tetrápodos es muy diverso en su morfología. El mismo desempeña un papel importante en la alimentación, la respiración, la producción de sonidos y otras funciones. En las tortugas, la diversidad del aparato hyoideo se ha relacionado con el hábitat. La osificación del cuerpo hyoideo es a menudo el rasgo principal utilizado en correlaciones con la ocupación de "nichos"; un cuerpo osificado se asocia con ambientes acuáticos y un cuerpo cartilaginoso con la vida terrestre. La mayoría de los estudios realizados se han centrado en especies pertenecientes a Testudinoidea, el clado que ocupa la mayor diversidad de hábitats (terrestre, semiterrestre y acuático), mientras que otros linajes de tortugas han sido poco estudiados. Evaluamos la anatomía adulta del aparato hyoideo de 92 especies de tortugas de todas las "familias", junto con secuencias de osificación de series embriológicas de once especies, algunas descritas por primera vez aquí. Utilizando casi 40 caracteres anatómicos discretos diferentes, discutimos los patrones evolutivos y el significado biológico de lastransformaciones morfológicas en los elementos hyoideos de las tortugas. Los cambios morfológicos están asociados con los modos de alimentación, con varios casos de convergencia dentro y fuera del clado Testudines; la asociación con el hábitat no es tan robusta como se ha hipotetizado. Algunos de los estados de caracteres que describimos son diagnósticos de clados de tortugas específicos, proporcionando así información filogenéticamente relevante.
