RESUMO
Synopsis: The unusual shape of sphyrnid (hammerhead shark) heads has led to many functional hypotheses of potential sensory advantages and enhanced olfactory performance. Recent investigations into the flow of water within the sphyrnid olfactory chamber demonstrate that this complex structure exhibits a differential pressure system between the 2 nares that induces flow through the chamber. This leads to differential fluid velocities in different parts of the olfactory chamber. Particularly, lamellae at the medial end of the olfactory chamber experience a near-stagnant recirculation of water. The objectives of this study were to (1) describe the microstructure of the olfactory rosette of bonnethead sharks (Sphyrna tiburo) and (2) given the variability of water flow within the sphyrnid olfactory rosette, investigate differences of individual lamellae based on their positioning within the rosette. Specifically, we investigated degree of secondary folding, percent sensory area, and relative surface along the lateral-to-medial gradient. Both degree of secondary folding and percent sensory area may serve as proxies for olfactory sensitivity, providing connectivity between area devoted to sensitivity and water flow within the olfactory organ. We found that bonnethead sharks exhibited similar lamellar morphology to other shark species. We also described the projection of the olfactory nerve layer through an individual lamella. Additionally, we found that lamellae within the medial portion of the organ, which experience slower water velocities, had less secondary lamellar folds and less sensory area. These findings imply that these areas may be less sensitive. Future work should test for sensitivity differences within the rosette along the lateral-to-medial gradient. Spanish: La forma inusual de las cabezas de los esfírnidos (tiburones martillo) ha llevado a muchas hipótesis funcionales de posibles ventajas sensoriales y unas mejores capacidades olfativas. Las investigaciones recientes sobre el flujo de agua dentro del órgano olfativo de los esfírnidos, demuestran que esta estructura compleja exhibe un sistema de presión diferente entre las dos fosas nasales que induce el flujo en el órgano. Esto conduce a velocidades de fluido diferentes en distintas partes del órgano olfativo. En particular, las láminas en el extremo medial del órgano olfativo experimentan una recirculación de agua casi estancada. Los objetivos de este estudio fueron 1) describir la microestructura de la roseta olfativa de los tiburones cabeza de pala (Sphyrna tiburo) y 2) considerando la variabilidad del flujo de agua dentro de la roseta olfativa de los esfírnidos, investigar las diferencias de las laminillas individuales, basadas en su posición dentro de la roseta. Específicamente, hemos investigado el grado de plegamiento secundario, el porcentaje del área sensorial y el área relativa de superficie a lo largo del gradiente de lateral a medial. El grado de plegamiento secundario y el porcentaje del área sensorial pueden servir como indicadores de la sensibilidad olfativa, proporcionando conectividad entre el área dedicada a la sensibilidad y el flujo de agua dentro del órgano olfativo. Descubrimos que los tiburones cabeza de pala exhibían una morfología laminar similar a la de otras especies de tiburones. También hemos descrito la proyección del estrato del nervio olfativo dentro de una lámina individual. Además, encontramos que las laminillas dentro de la porción medial del órgano que experimentan velocidades de agua más lentas, tenían menos pliegues laminares secundarios y una menor área sensorial. Estos hallazgos implican que estas áreas pueden ser menos sensitivas. El trabajo futuro debería evaluar las diferencias de sensibilidad dentro de la roseta a lo largo del gradiente de lateral a medial. German: Die ungewöhnliche Kopfform der Sphyrniden (Hammerhaie) hat schon zu vielen funktionellen Hypothesen bezüglich möglicher sensorischer Vorteile und verbesserter olfaktorischer Leistung geführt. Kürzlich veröffentlichte Studien zur Wasserströmung innerhalb der olfaktorischen Kammern von Sphyrniden zeigen, dass diese komplexe Struktur unterschiedliche Drucksysteme zwischen den beiden Nasenlöchern erzeugt, welches eine Strömung durch die Nasenkammer erzeugt. Dies wiederum führt zu unterschiedlichen Flüssigkeitsströmungen in verschiedenen Abschnitten der olfaktorischen Kammer. Besonders bei den Lamellen am medialen Ende der olfaktorischen Kammer gibt es eine fast schon stillstehende Rezirkulation von Wasser. Die Ziele dieser Studie waren 1) das Beschreiben der Mikrostruktur der olfaktorischen Rosette des Schaufelnasen-Hammerhais (Sphyrna tiburo) und 2) wollten wir, aufgrund der Variabilität der Wasserströmung innerhalb der olfaktorischen Rosette der Sphyrniden, die Unterschiede von individuellen Lamellen basierend auf ihrer unterschiedlichen Position innerhalb der Rosette untersuchen. Wir untersuchten den Grad an sekundären Falten, den Prozentsatz an sensorischer Fläche und die relative Oberfläche entlang dem lateral-zu-medialem Gradienten. Sowohl der Grad an sekundären Falten wie auch der Prozentsatz an sensorischer Fläche mögen als Annäherung für die olfaktorische Sensibilität dienen, weil sie für eine Verbindung zwischen der Fläche, die dem Geruchssinn und der Strömung zwischen den olfaktorischen Organen sorgt. Wir fanden, dass die Schaufelnasen-Hammerhaie eine ähnliche lamellare Morphologie zeigen wie andere Hai-Arten. Wir beschreiben auch wie der Geruchsnerv durch eine individuelle Lamelle verläuft. Weiter fanden wir, dass die Lamellen innerhalb des mittleren Teils des Organs, welches geringe Strömungsgeschwindigkeiten erfährt, weniger sekundäre lamellare Falten enthält und weniger sensorische Fläche. Diese Entdeckungen implizieren, dass diese Bereiche weniger sensibel sind auf Gerüche. Zukünftige Arbeiten sollten die unterschiedlichen Sensibilitäten innerhalb der Rosette entlang des lateral-medialem Gradienten testen.
RESUMO
In marine mammals, muscular development has been identified as a rate-limiting factor in achieving adult dive capacities. This study investigates the rate that myosin heavy chain (MHC) composition matures in a postural and locomotor skeletal muscle for four pinniped species with different lactation lengths: hooded seals, Cystophora cristata; harp seals, Pagophilus groenlandicus; northern fur seals, Callorhinus ursinus, and Steller sea lions, Eumetopias jubatus. The ontogeny of MHC isoform expression was compared with developmental rates of myoglobin concentrations, and aerobic (citrate synthase, ß-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase) and anaerobic (lactate dehydrogenase) enzyme activities. Within taxonomic families, species with shorter lactation periods had more mature muscles biochemically at birth, and fiber types differentiated earlier during ontogeny (Phocidae: hooded > harp seals, Otariidae: northern fur seals > Steller sea lions). Northern fur seal neonates had the most phenotypically-mature muscles in this study, with no immature MHC isoforms. The relationship between muscle biochemistry and MHC composition became more pronounced with age, and developed to reflect swimming mode and activity levels. In adults, phocids had more slow-twitch oxidative protein in their primary locomotor muscle, the Longissimus dorsi (LD), than otariids which likely reflects oxygen-sparing strategies for the phocids' longer dives. Conversely, northern fur seal muscles had higher proportions of fast-twitch MHCs in the Pectoralis and LD, likely indicative of this species' smaller size and higher mass-specific metabolic rates. Thus, muscle phenotype is linked with species life history, and a mismatch between muscle biochemistry and MHC composition at weaning has important implications for the first year of independent foraging in pinniped pups.