Wing Musculature Reconstruction in Extinct Flightless Auks (Pinguinus and Mancalla) Reveals Incomplete Convergence with Penguins (Spheniscidae) Due to Differing Ancestral States.

La reconstruction de la musculature des ailes d'espèces éteintes de pingouins non-volants (Pinguinus et Mancalla) révèle une convergence incomplète avec les manchots (Spheniscidae) expliquée par des états ancestraux différentsMalgré un intérêt de longue date pour l'évolution convergente, les facteurs limitant l'evolution de phénotypes entièrement convergents restent mal compris. Chez les oiseaux, l'évolution de la plongée propulsée par les ailes, associée à une perte de la capacité de vol, est devenue un exemple classique de convergence, apparue dans des lignées disparates telles que les manchots (Sphenisciformes) et les pingouins (Pan-Alcidae, Charadriiformes). On sait cependant peu de choses sur l'anatomie fonctionnelle des ailes des pingouins non-volants, car tous sont éteints et leur morphologie est presque exclusivement représentée par des restes squelettiques. Ici, afin de réévaluer l'étendue de la convergence évolutive chez les espèces non-volantes d'oiseaux plongeurs propulsés par leurs ailes, les muscles des ailes et les ligaments ont été reconstruits chez deux espèces éteintes de pingouins non-volants. Ces espèces représentent des transitions indépendantes vers l'inaptitude à voler : Pinguinus impennis (un alcidé du groupe-couronne) et Mancalla (un alcidé du groupe-tronc). Des données anatomiques approfondies ont été recueillies à partir des dissections de 12 espèces actuelles de Charadriiformes et de 4 espèces d'oiseaux d'eau Aequornithes, dont un manchot. Les résultats suggèrent que les ailes des deux taxons de pingouins non-volants étaient caractérisées par un avantage mécanique accru des muscles alaires élévateurs / rétracteurs, et par une mobilité réduite des articulations distales de l'aile. Ces deux éléments sont probablement avantageux pour la plongée propulsée par les ailes, et représentent des spécialisations fonctionnelles similaires à celles des manchots. Cependant, les conformations des muscles et des ligaments individuels sous-jacents à ces spécialisations diffèrent nettement entre les manchots et les pingouins non-volants. Ces conformations ressemblent ainsi plutôt à celles des taxons proches de chaque groupe respectif. Chez ces oiseaux plongeurs non-volants propulsés par les ailes, les ailes peuvent être décrites comme convergentes en tant qu'unités fonctionnelles globales, mais sont incomplètement convergentes à des niveaux inférieurs d'organisation anatomique. C'est le résultat du maintien de conditions différentes héritées des ancêtres volants respectifs de chaque groupe. Des recherches détaillées comme celle-ci peuvent indiquer que, même face à des exigences fonctionnelles similaires, le cours de l'évolution phénotypique est dicté, de manière importante, par le point de départ ancestral.(Translated by Simon L. Ducatez).

RESUMEN

La reconstrucción de la musculatura del ala en álcidos extintos no voladores (Pinguinus y Mancalla) revela una convergencia incompleta con los pingüinos (Spheniscidae) debido a sus distintos estados ancestralesA pesar del gran interés que tradicionalmente ha despertado la evolución convergente, los factores que limitan la evolución de fenotipos completamente convergentes siguen siendo poco conocidos. En las aves, la evolución del buceo mediante propulsión alar asociado a una pérdida de la capacidad de vuelo ha emergido como un ejemplo clásico de convergencia evolutiva, habiendo aparecido en linajes dispares que incluyen los pingüinos (Sphenisciformes) y los álcidos (Pan-Alcidae, Charadriiformes). Sin embargo, el conocimiento sobre la anatomía funcional de los álcidos no voladores es limitado, dado que dichos taxones están completamente extintos y su morfología está representada de modo prácticamente exclusivo por restos esqueléticos. En este trabajo, reconstruimos los ligamentos y los músculos del ala de dos álcidos extintos no voladores que representan dos transiciones independientes hacia la condición no voladora: Pinguinus impennis (un álcido del grupo corona) y Mancalla (un álcido del grupo troncal), con el objetivo de reevaluar el alcance de la convergencia evolutiva entre los distintos grupos de aves no voladoras que bucean mediante propulsión alar. A tal efecto, recolectamos información anatómica exhaustiva a partir de la disección de 12 especies existentes de caradriformes y 4 aequornitinas acuáticas, incluyendo un pingüino. Los resultados sugieren que las alas de ambos álcidos no voladores estaban caracterizadas por una mayor ventaja mecánica de los músculos elevadores/retractores del ala, y por una disminución de la movilidad de las articulaciones distales del ala. Ambas características son probablemente ventajosas para el buceo mediante propulsión alar y representan especializaciones funcionales similares a las de los pingüinos. Sin embargo, la configuración de los ligamentos y músculos individuales ligados a dichas especializaciones difiere marcadamente entre pingüinos y álcidos no voladores, siendo similar a la configuración en los respectivos parientes cercanos de cada grupo. En consecuencia, las alas de estas aves no voladoras que bucean mediante propulsión alar pueden ser descritas como convergentes si son consideradas como unidades funcionales generales, pero esta convergencia es incompleta en niveles inferiores de su organización anatómica. Esto es el resultado de la retención de las distintas condiciones presentes en los antepasados voladores de ambos grupos. Investigaciones detalladas como la presente pueden indicar que, incluso frente a requerimientos funcionales similares, el curso de la evolución fenotípica está fuertemente dictado por el punto de partida ancestral.(Translated by Juan Benito Moreno).