Density, size and distribution of stomata in 35 rainforest tree species in Central Amazonia

Stomata are turgor-operated valves that control water loss and CO2 uptake during photosynthesis, and thereby water relation and plant biomass accumulation is closely related to stomatal functioning. The aims of this work were to document how stomata are distributed on the leaf surface and to determine if there is any significant variation in stomatal characteristics among Amazonian tree species, and finally to study the relationship between stomatal density (S D) and tree height. Thirty five trees (>17 m tall) of different species were selected. Stomatal type, density (S D), size (S S) and stomatal distribution on the leaf surface were determined using nail polish imprints taken from both leaf surfaces. Irrespective of tree species, stomata were located only on the abaxial surface (hypostomaty), with large variation in both S D and S S among species. S D ranged from 110 mm-2 in Neea altissima to 846 mm-2 in Qualea acuminata. However, in most species S D ranges between 271 and 543 mm-2, with a negative relationship between S D and S S. We also found a positive relationship between S D and tree height (r² = 0.14, p 0.01), but no correlation was found between S D and leaf thickness. The most common stomatal type was anomocytic (37%), followed by paracytic (26%) and anisocytic (11%). We conclude that in Amazonian tree species, stomatal distribution on the leaf surface is a response most likely dependent on the genetic background of every species, rather than a reaction to environmental changes, and that somehow S D is influenced by environmental factors dependent on tree height.

Estômatos são válvulas operadas a turgor que controlam a perda de água e a captura de CO2 durante a fotossíntese. Assim, as relações hídricas e o acumulo de biomassa vegetal são fortemente influenciadas pelo funcionamento estomático. Os objetivos deste trabalho foram: documentar como os estômatos estão distribuídos na superfície foliar e determinar se existe variação das características estomáticas entre espécies da Amazônia, estudar a relação entre densidade estomática (S D) e altura arbórea. Trinta e cinco árvores (>17 m de altura) de diferentes espécies foram selecionadas. Tipo de complexo estomático, S D, tamanho (S S) e distribuição na superfície foliar foram determinados utilizando impressões de ambas as superfícies foliares com esmalte incolor. Independente da espécie, os estômatos foram encontrados apenas na superfície abaxial (hipoestomatia) com ampla variação na S D e no S S entre espécies. A densidade estomática variou de 110 mm-2 em Neea altissima a 846 mm-2 em Qualea acuminata. Entretanto, a maioria das espécies apresentou S D entre 271 e 543 mm-2, com uma relação negativa entre S D e S S. Observou-se uma relação positiva entre S D e altura arbórea (r² = 0.14, p 0.01), não havendo relação entre S D e espessura foliar. Os tipos estomáticos mais comuns foram: anomocíticos (37%), seguidos de paracíticos (26%) e anisocíticos (11%). Concluiu-se que em espécies da Amazônia, a distribuição de estômatos na superfície foliar está mais relacionada a fatores genéticos de cada espécie do que a variações ambientais. Entretanto, S D é fortemente influenciada por fatores ambientais concernentes à altura da árvore.

Density, size and distribution of stomata in 35 rainforest tree species in Central Amazonia

Stomata are turgor-operated valves that control water loss and CO2 uptake during photosynthesis, and thereby water relation and plant biomass accumulation is closely related to stomatal functioning. The aims of this work were to document how stomata are distributed on the leaf surface and to determine if there is any significant variation in stomatal characteristics among Amazonian tree species, and finally to study the relationship between stomatal density (S D) and tree height. Thirty five trees (>17 m tall) of different species were selected. Stomatal type, density (S D), size (S S) and stomatal distribution on the leaf surface were determined using nail polish imprints taken from both leaf surfaces. Irrespective of tree species, stomata were located only on the abaxial surface (hypostomaty), with large variation in both S D and S S among species. S D ranged from 110 mm-2 in Neea altissima to 846 mm-2 in Qualea acuminata. However, in most species S D ranges between 271 and 543 mm-2, with a negative relationship between S D and S S. We also found a positive relationship between S D and tree height (r² = 0.14, p 0.01), but no correlation was found between S D and leaf thickness. The most common stomatal type was anomocytic (37%), followed by paracytic (26%) and anisocytic (11%). We conclude that in Amazonian tree species, stomatal distribution on the leaf surface is a response most likely dependent on the genetic background of every species, rather than a reaction to environmental changes, and that somehow S D is influenced by environmental factors dependent on tree height.

Estômatos são válvulas operadas a turgor que controlam a perda de água e a captura de CO2 durante a fotossíntese. Assim, as relações hídricas e o acumulo de biomassa vegetal são fortemente influenciadas pelo funcionamento estomático. Os objetivos deste trabalho foram: documentar como os estômatos estão distribuídos na superfície foliar e determinar se existe variação das características estomáticas entre espécies da Amazônia, estudar a relação entre densidade estomática (S D) e altura arbórea. Trinta e cinco árvores (>17 m de altura) de diferentes espécies foram selecionadas. Tipo de complexo estomático, S D, tamanho (S S) e distribuição na superfície foliar foram determinados utilizando impressões de ambas as superfícies foliares com esmalte incolor. Independente da espécie, os estômatos foram encontrados apenas na superfície abaxial (hipoestomatia) com ampla variação na S D e no S S entre espécies. A densidade estomática variou de 110 mm-2 em Neea altissima a 846 mm-2 em Qualea acuminata. Entretanto, a maioria das espécies apresentou S D entre 271 e 543 mm-2, com uma relação negativa entre S D e S S. Observou-se uma relação positiva entre S D e altura arbórea (r² = 0.14, p 0.01), não havendo relação entre S D e espessura foliar. Os tipos estomáticos mais comuns foram: anomocíticos (37%), seguidos de paracíticos (26%) e anisocíticos (11%). Concluiu-se que em espécies da Amazônia, a distribuição de estômatos na superfície foliar está mais relacionada a fatores genéticos de cada espécie do que a variações ambientais. Entretanto, S D é fortemente influenciada por fatores ambientais concernentes à altura da árvore.

Leaf traits and gas exchange in saplings of native tree species in the Central Amazon

Global climate models predict changes on the length of the dry season in the Amazon which may affect tree physiology. The aims of this work were to determine the effect of the rainfall regime and fraction of sky visible (FSV) at the forest understory on leaf traits and gas exchange of ten rainforest tree species in the Central Amazon, Brazil. We also examined the relationship between specific leaf area (SLA), leaf thickness (LT), and leaf nitrogen content on photosynthetic parameters. Data were collected in January (rainy season) and August (dry season) of 2008. A diurnal pattern was observed for light saturated photosynthesis (Amax) and stomatal conductance (g s), and irrespective of species, Amax was lower in the dry season. However, no effect of the rainfall regime was observed on g s nor on the photosynthetic capacity (Apot, measured at saturating [CO2]). Apot and leaf thickness increased with FSV, the converse was true for the FSV-SLA relationship. Also, a positive relationship was observed between Apot per unit leaf area and leaf nitrogen content, and between Apot per unit mass and SLA. Although the rainfall regime only slightly affects soil moisture, photosynthetic traits seem to be responsive to rainfall-related environmental factors, which eventually lead to an effect on Amax. Finally, we report that little variation in FSV seems to affect leaf physiology (Apot) and leaf anatomy (leaf thickness).

Os modelos climáticos globais prevêem mudanças na extensão da época seca na Amazônia, o que pode afetar a fisiologia das árvores. Os objetivos deste trabalho foram determinar o efeito da sazonalidade da precipitação e fração de céu visível (FSV) no sub-bosque da floresta nas características foliares e trocas gasosas de 10 espécies florestais da Amazônia Central. Também examinou-se a relação entre área foliar específica (SLA), espessura da folha (LT) e nitrogênio foliar em parâmetros fotossintéticos. Os resultados foram coletados nos meses de janeiro (época chuvosa) e agosto (época seca) de 2008. Observou-se um padrão de variação diurna na fotossíntese saturada por luz (Amax) e na condutância estomática (g s). Independente da espécie, Amax foi menor na época seca. No entanto, não houve efeito da sazonalidade das chuvas em g s nem na capacidade fotossintética (Apot medida em [CO2] saturante). Apot e a espessura da folha (LT) aumentaram com FSV, o contrário foi observado para a relação FSV-SLA. Também, observou-se uma relação positiva entre Apot por unidade de área e conteúdo de nitrogênio foliar, e entre Apot, por unidade de massa e SLA. Embora o regime das chuvas apenas levemente influenciou a umidade do solo, características fotossintéticas parecem responderem a fatores relacionados com as chuvas, o que repercute em Amax. Finalmente, relata-se que pequenas variações em FSV parecem afetar a fisiologia da folha (Apot) e a anatomia foliar (espessura da folha).

Leaf traits and gas exchange in saplings of native tree species in the Central Amazon

Global climate models predict changes on the length of the dry season in the Amazon which may affect tree physiology. The aims of this work were to determine the effect of the rainfall regime and fraction of sky visible (FSV) at the forest understory on leaf traits and gas exchange of ten rainforest tree species in the Central Amazon, Brazil. We also examined the relationship between specific leaf area (SLA), leaf thickness (LT), and leaf nitrogen content on photosynthetic parameters. Data were collected in January (rainy season) and August (dry season) of 2008. A diurnal pattern was observed for light saturated photosynthesis (Amax) and stomatal conductance (g s), and irrespective of species, Amax was lower in the dry season. However, no effect of the rainfall regime was observed on g s nor on the photosynthetic capacity (Apot, measured at saturating [CO2]). Apot and leaf thickness increased with FSV, the converse was true for the FSV-SLA relationship. Also, a positive relationship was observed between Apot per unit leaf area and leaf nitrogen content, and between Apot per unit mass and SLA. Although the rainfall regime only slightly affects soil moisture, photosynthetic traits seem to be responsive to rainfall-related environmental factors, which eventually lead to an effect on Amax. Finally, we report that little variation in FSV seems to affect leaf physiology (Apot) and leaf anatomy (leaf thickness).

Os modelos climáticos globais prevêem mudanças na extensão da época seca na Amazônia, o que pode afetar a fisiologia das árvores. Os objetivos deste trabalho foram determinar o efeito da sazonalidade da precipitação e fração de céu visível (FSV) no sub-bosque da floresta nas características foliares e trocas gasosas de 10 espécies florestais da Amazônia Central. Também examinou-se a relação entre área foliar específica (SLA), espessura da folha (LT) e nitrogênio foliar em parâmetros fotossintéticos. Os resultados foram coletados nos meses de janeiro (época chuvosa) e agosto (época seca) de 2008. Observou-se um padrão de variação diurna na fotossíntese saturada por luz (Amax) e na condutância estomática (g s). Independente da espécie, Amax foi menor na época seca. No entanto, não houve efeito da sazonalidade das chuvas em g s nem na capacidade fotossintética (Apot medida em [CO2] saturante). Apot e a espessura da folha (LT) aumentaram com FSV, o contrário foi observado para a relação FSV-SLA. Também, observou-se uma relação positiva entre Apot por unidade de área e conteúdo de nitrogênio foliar, e entre Apot, por unidade de massa e SLA. Embora o regime das chuvas apenas levemente influenciou a umidade do solo, características fotossintéticas parecem responderem a fatores relacionados com as chuvas, o que repercute em Amax. Finalmente, relata-se que pequenas variações em FSV parecem afetar a fisiologia da folha (Apot) e a anatomia foliar (espessura da folha).

Efeito da inundação de longa duração sob o crescimento de Pouteria glomerata (Sapotaceae), uma arbórea da várzea da Amazônia Central

To understand the occurrence of P. glomerata in the Amazonian várzea we investigated the morpho-physiological responses to long-term flooding. Seedlings of P. glomerata were subjected to two flooding treatments (partial and total) for six months. Following flooding treatments, we examined light-saturated photosynthesis (A), the potential quantum yield of photosystem II (inferred as the Fv/Fm ratio), height, number of leaves (NF), stem diameter at the base of the plant (DCC), leaf area and plant biomass. We found a decrease in gas exchange parameters and growth rates, whereas leaf damage increased with flooding. After six months of flooding, leaf area, and the total plant biomass as well as the biomass of the vegetative organs (leaf, stem and root) were lower in flooded seedlings than in control, non-flooded plants. As flooding level increased assimilated carbon was mainly allocated to stems. However, flooding treatments had no significant effect on specific leaf area, the root/shoot ratio and dry mass of roots. Totally submerged roots of flooded seedlings were strongly affected, showing to be the most critical condition for maintenance of physiological metabolism. P. glomerata was affected by long-term flooding. Thus, P. glomerata exhibited adjusts morpho-fisiological which makes it possible for this species to occur in the Amazon floodplain forest.

Para entender a ocorrência de P. glomerata na várzea amazônica, investigamos as respostas morfo-fisiológicas a longo período de inundação. Durante seis meses, plântulas de P. glomerata foram submetidas a dois tratamentos de inundação (parcial e total) para análise da assimilação fotossintética líquida (A), eficiência quântica do fotosistema II (referido como Fv/Fm), altura, número de folhas, diâmetro do colo do caule (DCC), área foliar e biomassa da planta. Encontramos um decréscimo da atividade de trocas gasosas, das taxas de crescimento e danos foliares com o aumento do nível de inundação. Após seis meses de experimento, a área foliar, a biomassa dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) e a biomassa total das plântulas inundadas foram menores que das plântulas controle, plântulas não-inundadas. De acordo com o aumento do nível de inundação, a biomassa fotoassimilada foi alocada principalmente para o caule. Somente área foliar específica, razão raiz / parte aérea e massa seca de raiz não apresentaram diferenças entre os tratamentos. As plântulas totalmente inundadas foram fortemente comprometidas, demonstrando ser esta à condição mais crítica para a manutenção do metabolismo fisiológico. P. glomerata foi afetada pelo longo período de inundação, no entanto a espécie revela adaptações morfo-fisiologica que justifica a sua ocorrência em florestas de várzea.

Efeito da inundação de longa duração sob o crescimento de Pouteria glomerata (Sapotaceae), uma arbórea da várzea da Amazônia Central

To understand the occurrence of P. glomerata in the Amazonian várzea we investigated the morpho-physiological responses to long-term flooding. Seedlings of P. glomerata were subjected to two flooding treatments (partial and total) for six months. Following flooding treatments, we examined light-saturated photosynthesis (A), the potential quantum yield of photosystem II (inferred as the Fv/Fm ratio), height, number of leaves (NF), stem diameter at the base of the plant (DCC), leaf area and plant biomass. We found a decrease in gas exchange parameters and growth rates, whereas leaf damage increased with flooding. After six months of flooding, leaf area, and the total plant biomass as well as the biomass of the vegetative organs (leaf, stem and root) were lower in flooded seedlings than in control, non-flooded plants. As flooding level increased assimilated carbon was mainly allocated to stems. However, flooding treatments had no significant effect on specific leaf area, the root/shoot ratio and dry mass of roots. Totally submerged roots of flooded seedlings were strongly affected, showing to be the most critical condition for maintenance of physiological metabolism. P. glomerata was affected by long-term flooding. Thus, P. glomerata exhibited adjusts morpho-fisiological which makes it possible for this species to occur in the Amazon floodplain forest.

Para entender a ocorrência de P. glomerata na várzea amazônica, investigamos as respostas morfo-fisiológicas a longo período de inundação. Durante seis meses, plântulas de P. glomerata foram submetidas a dois tratamentos de inundação (parcial e total) para análise da assimilação fotossintética líquida (A), eficiência quântica do fotosistema II (referido como Fv/Fm), altura, número de folhas, diâmetro do colo do caule (DCC), área foliar e biomassa da planta. Encontramos um decréscimo da atividade de trocas gasosas, das taxas de crescimento e danos foliares com o aumento do nível de inundação. Após seis meses de experimento, a área foliar, a biomassa dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) e a biomassa total das plântulas inundadas foram menores que das plântulas controle, plântulas não-inundadas. De acordo com o aumento do nível de inundação, a biomassa fotoassimilada foi alocada principalmente para o caule. Somente área foliar específica, razão raiz / parte aérea e massa seca de raiz não apresentaram diferenças entre os tratamentos. As plântulas totalmente inundadas foram fortemente comprometidas, demonstrando ser esta à condição mais crítica para a manutenção do metabolismo fisiológico. P. glomerata foi afetada pelo longo período de inundação, no entanto a espécie revela adaptações morfo-fisiologica que justifica a sua ocorrência em florestas de várzea.

O SPAD-502 como alternativa para a determinação dos teores de clorofila em espécies frutíferas

The relationship between the absolute chlorophyll content and the relative chlorophyll content (SPAD-502 values) was determined in four fruit trees species (cupuassu, araza, lemon, and annato). The absolute chlorophyll content was determined using a spectrophotometer after pigment extraction in 80% acetone. Chlorophyll content (y) was related to SPAD values (x) as follows: y = 93.95e0.0356x, r² = 0.80 for annato; y =125.41e0.0205x, r² = 0.67 for cupuassu; y =67.58e0.0374x, r² = 0.80 for lemon and y =66.96e0.0365x, r² = 0.92 for araza.

A relação entre o teor absoluto de clorofila e o teor relativo de clorofila obtido pelo SPAD-502 foi determinada em quatro espécies frutíferas (cupuaçu, araçá-boi, limão e urucum). O teor absoluto de clorofila foi determinado usando um espectrofotômetro após a extração dos pigmentos em acetona 80%. O teor de clorofila total (y) foi relacionado com os valores do SPAD (x), como segue: y = 93,95e0,0356x, r² = 0,80 para o urucum; y = 125,41e0,0205x, r² = 0,67 para o cupuaçu; y = 67,58e0,0374x, r² = 0,80 para o limão e y = 66,96e0,0365x, r² = 0,92 para o araçá-boi.

Fluorescence characteristics and photoinhibition in saplings of manwood on clear days and under overcast conditions

High irradiance may reduce the productivity of tropical plants by exacerbating photoinhibition of photosynthesis, particularly in the case of shade-adapted plants. The aim of this study was to determine the effect of cloud cover on the fluorescence characteristics and photoinhibition on saplings of manwood (Minquartia guianensis Aubl.). Three-year-old saplings were exposed to full irradiance either on clear days (10, 45 and 90 min) or under overcast conditions (120, 180, and 420 min). Changes in the population of functional photosystem II (PSII), the initial (Fo) and maximum fluorescences (Fm), and the Fv/Fm ratio (maximum potential quantum yield of PSII) were monitored after plant exposure to full irradiance and during recovery (within 48 h) at low light intensity. Although photoinhibition of PSII (Fv/Fm) was determined by the number of photons reaching the leaf surface (photon fluence), cloudiness tended to reduce the photoinhibitory effect of irradiance. Fo increased with fluence on cloudy days and was unaffected by irradiance on clear days, except for a sharp rise during the first 10 min of exposure to full sunlight. For a given photon fluence, Fm was lower on clear days. Recovery from photoinhibition was similar in both light environments. Although photon fluence is the preponderant factor determining the extent of photoinhibition, cloudiness might alleviate the photoinhibitory effect of irradiance.

Alta irradiância pode reduzir a produtividade de plantas tropicais por intensificar a fotoinibição da fotossíntese, particularmente em plantas adaptadas à sombra. O objetivo deste trabalho foi determinar o efeito da nebulosidade nas características da fluorescência e na fotoinibição em arvoretas de acariquara (Minquartia guianensis Aubl.). Plantas jovens de três anos de idade foram expostas à irradiância em dias ensolarados (10, 45 e 90 min) ou nublados (120, 180 e 420 min). Foram monitoradas mudanças na população de fotossistemas II (FSII) funcionais, na fluorescência inicial (Fo) e máxima (Fm) e na relação Fv/Fm (rendimento quântico potencial do FSII), antes da exposição das plantas à irradiância e durante a recuperação (até 48 h) sob baixa intensidade luminosa. Apesar de a fotoinibição (Fv/Fm) ser determinada pelo número de fótons incidentes na superfície da folha (fluência), houve tendência de a nebulosidade reduzir o efeito da irradiância na fotoinibição. Fo aumentou com a fluência em dias nublados, mas não em dias ensolarados, exceto pelo aumento nos primeiros 10 min de exposição à luz solar plena. Para uma dada fluência, Fm foi menor nos dias ensolarados. A recuperação da fotoinibição foi similar em ambos os ambientes de luz. Apesar de a fluência de fótons ser o fator preponderante na determinação do grau de fotoinibição, a nebulosidade ameniza o efeito fotoinibitório da irradiância.

Fluorescence characteristics and photoinhibition in saplings of manwood on clear days and under overcast conditions

High irradiance may reduce the productivity of tropical plants by exacerbating photoinhibition of photosynthesis, particularly in the case of shade-adapted plants. The aim of this study was to determine the effect of cloud cover on the fluorescence characteristics and photoinhibition on saplings of manwood (Minquartia guianensis Aubl.). Three-year-old saplings were exposed to full irradiance either on clear days (10, 45 and 90 min) or under overcast conditions (120, 180, and 420 min). Changes in the population of functional photosystem II (PSII), the initial (Fo) and maximum fluorescences (Fm), and the Fv/Fm ratio (maximum potential quantum yield of PSII) were monitored after plant exposure to full irradiance and during recovery (within 48 h) at low light intensity. Although photoinhibition of PSII (Fv/Fm) was determined by the number of photons reaching the leaf surface (photon fluence), cloudiness tended to reduce the photoinhibitory effect of irradiance. Fo increased with fluence on cloudy days and was unaffected by irradiance on clear days, except for a sharp rise during the first 10 min of exposure to full sunlight. For a given photon fluence, Fm was lower on clear days. Recovery from photoinhibition was similar in both light environments. Although photon fluence is the preponderant factor determining the extent of photoinhibition, cloudiness might alleviate the photoinhibitory effect of irradiance.

Alta irradiância pode reduzir a produtividade de plantas tropicais por intensificar a fotoinibição da fotossíntese, particularmente em plantas adaptadas à sombra. O objetivo deste trabalho foi determinar o efeito da nebulosidade nas características da fluorescência e na fotoinibição em arvoretas de acariquara (Minquartia guianensis Aubl.). Plantas jovens de três anos de idade foram expostas à irradiância em dias ensolarados (10, 45 e 90 min) ou nublados (120, 180 e 420 min). Foram monitoradas mudanças na população de fotossistemas II (FSII) funcionais, na fluorescência inicial (Fo) e máxima (Fm) e na relação Fv/Fm (rendimento quântico potencial do FSII), antes da exposição das plantas à irradiância e durante a recuperação (até 48 h) sob baixa intensidade luminosa. Apesar de a fotoinibição (Fv/Fm) ser determinada pelo número de fótons incidentes na superfície da folha (fluência), houve tendência de a nebulosidade reduzir o efeito da irradiância na fotoinibição. Fo aumentou com a fluência em dias nublados, mas não em dias ensolarados, exceto pelo aumento nos primeiros 10 min de exposição à luz solar plena. Para uma dada fluência, Fm foi menor nos dias ensolarados. A recuperação da fotoinibição foi similar em ambos os ambientes de luz. Apesar de a fluência de fótons ser o fator preponderante na determinação do grau de fotoinibição, a nebulosidade ameniza o efeito fotoinibitório da irradiância.