Litter decomposition and nutrient release dynamics of leaves and roots of the babassu palm in eastern Amazonia / Decomposição de serrapilheira e dinâmica de nutrientes de folhas e raízes da palmeira babaçu na periferia leste da Amazônia

The ruderal babassu palm (Attalea speciosa) is expanding on large areas of degraded Amazon landscapes. Decomposition of leaves and roots is in the center of plant:soil interactions. We evaluated decomposition and nutrient concentrations of leaves and fine roots of babassu in comparison with two exotic reference species, Acacia mangium (slow degradability) and Leucaena leucocephala (fast degradability), in a 138-day litterbag assay carried out in secondary forest stands of different age and babassu abundance. We chose 4-mm over 2-mm mesh litterbags based on a pilot study. Babassu leaves degraded slower than leaves of A. mangium and L. leucocephala, and also had lower nitrogen, phosphorus and calcium concentrations in all stages of decomposition. By contrast, potassium concentrations in babassu leaves were higher than in both reference species at 0 and 50 days. Roots of all three species decomposed slower than leaves. Compared to the leaves, both biomass loss and nutrient concentrations differed less between babassu and reference-species roots, except for lower nitrogen concentration in babassu roots. Leaf-litter decomposition of all three species was significantly faster in old than in young secondary forest, suggesting an acceleration of decomposition along succession. Babassu leaves decomposed faster in old babassu-dominated than non-dominated secondary forest, pointing to the existence of specialized decomposer communities in babassu-dominated stands.(AU)

A palmeira ruderal babaçu (Attalea speciosa) se expande em grandes áreas da Amazônia já desmatada e degradada. A decomposição é chave na dinâmica sucessional e nas interações planta:solo. Avaliamos decomposição e concentração de nutrientes de folhas e raízes finas de babaçu e de duas espécies exóticas de referência, Acacia mangium (decomposição lenta) e Leucaena leucocephala (decomposição rápida), em capoeiras de diferente idade e grau de dominância de babaçu usando litterbags durante 138 dias. Usamos litterbags com malha de 4 mm em vez de 2 mm, com base em um estudo-piloto. As folhas de babaçu se decompuseram mais lentamente que as de A. mangium e L. leucocephala, e apresentaram concentrações mais baixas de nitrogênio, fósforo e cálcio em todos os estágios de decomposição. Em contraste, a concentração de potássio em folhas de babaçu foi mais alta que nas espécies de referência aos 0 e 50 dias. Raízes se decompuseram mais lentamente que folhas nas três espécies. Tanto a perda de massa, como a concentração de nutrientes diferiram menos entre as raízes que entre as folhas de babaçu e as espécies de referência, exceto a concentração de nitrogênio nas raízes de babaçu. A decomposição foliar das três espécies foi significantemente mais rápida em capoeira velha que em capoeira jovem, sugerindo uma aceleração da decomposição ao longo dos estágios sucessionais. A decomposição foliar do babaçu foi mais rápida em capoeira velha com alta dominância de babaçu que em capoeira velha com baixa dominância, apontando para a existência de comunidades especializadas de decompositores em áreas dominadas por babaçu.(AU)

Arbuscular mycorrhizal fungi associated with the babassu palm (Attalea speciosa) in the eastern periphery of Amazonia, Brazil / Fungos micorrízicos arbusculares associados com a palmeira babaçu (Attalea speciosa) na periferia leste da Amazônia, Brasil

Babassu, Attalea speciosa (Arecaceae) is a ruderal palm native to Amazonia, which turned dominant in frequently burned lands throughout the arc of deforestation and other degraded lands, in extreme cases attaining complete dominance. This study investigated arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as one possible explanation for the outstanding ecological success of this exceptional palm. We explored the relationships between the babassu palm and native arbuscular mycorrhizal fungi and babassu effects on the AMF richness and mycorrhizal inoculum potential (MIP) in the eastern periphery of Amazonia. For this purpose, we sampled topsoil (0-20 cm) at the onset of the rainy season from a 5-year-old secondary forest regrowth (SEC) area with three levels of babassu dominance (sites with 10, 50 and 70% babassu biomass shares), and at three distances (0, 2.5 and 4 m) from isolated babassu patches within a degraded pasture (PAS), both with five replications per treatment. Glomerospore density varied from 100 to 302 per gram of soil, 56% higher in SEC than PAS. We identified a total of 16 AMF species, with dominance of Acaulospora (six species) followed by Glomus (three species). AMF richness increased with babassu dominance in SEC sites, and reduced with distance from babassu patches within the PAS. The colonization rate of babassu roots was higher in SEC than in PAS, whereas MIP was similar in both areas and without treatment differences. Our study points to strong mycorrhizal association of the babassu palm as a potential mechanism for its outstanding ecological success in degraded lands.

Babaçu, Attalea speciosa (Arecaceae) é uma palmeira ruderal nativa da Amazônia, dominante em terras frequentemente queimadas ao longo do arco de desmatamento e outras áreas degradadas, em casos extremos atingindo domínio completo. Este estudo investigou os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) como possível explicação do sucesso ecológico desta palmeira. Nós exploramos as relações entre o babaçu e glomerosporos, efeitos do babaçu na riqueza destes fungos e o potencial do inóculo micorrízico (PIM) na periferia oriental da Amazônia. Amostras de solo (0-20 cm) foram coletadas no início da estação chuvosa em uma área de floresta secundária (SEC) de cinco anos de idade e três níveis de dominância do babaçu (10, 50 e 70% de biomassa de babaçu) e a três distâncias (0; 2,5 e 4 m) de ilhas de babaçu isoladas em uma pastagem degradada (PAS), ambas com cinco repetições por tratamento. A densidade de esporos de FMA variou de 100 a 302 por grama de solo, sendo 56% maior em SEC do que em PAS. Dezesseis espécies de FMA foram identificadas, com predominância de Acaulospora (seis espécies) seguidos do gênero Glomus (três espécies). A riqueza destes fungos aumentou com o domínio da palmeira em SEC e reduziu com a distância das ilhas de babaçu em PAS. A taxa de colonização das raízes de babaçu foi superior nas áreas de SEC enquanto o PIM não apresentou diferenças entre os tratamentos. Nosso estudo aponta a uma forte associação micorrhízica da palmeira babaçu, um possível mecanismo central no seu sucesso ecológico em áreas degradadas.

Arbuscular mycorrhizal fungi associated with the babassu palm (Attalea speciosa) in the eastern periphery of Amazonia, Brazil / Fungos micorrízicos arbusculares associados com a palmeira babaçu (Attalea speciosa) na periferia leste da Amazônia, Brasil

Babassu, Attalea speciosa (Arecaceae) is a ruderal palm native to Amazonia, which turned dominant in frequently burned lands throughout the arc of deforestation and other degraded lands, in extreme cases attaining complete dominance. This study investigated arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as one possible explanation for the outstanding ecological success of this exceptional palm. We explored the relationships between the babassu palm and native arbuscular mycorrhizal fungi and babassu effects on the AMF richness and mycorrhizal inoculum potential (MIP) in the eastern periphery of Amazonia. For this purpose, we sampled topsoil (0-20 cm) at the onset of the rainy season from a 5-year-old secondary forest regrowth (SEC) area with three levels of babassu dominance (sites with 10, 50 and 70% babassu biomass shares), and at three distances (0, 2.5 and 4 m) from isolated babassu patches within a degraded pasture (PAS), both with five replications per treatment. Glomerospore density varied from 100 to 302 per gram of soil, 56% higher in SEC than PAS. We identified a total of 16 AMF species, with dominance of Acaulospora (six species) followed by Glomus (three species). AMF richness increased with babassu dominance in SEC sites, and reduced with distance from babassu patches within the PAS. The colonization rate of babassu roots was higher in SEC than in PAS, whereas MIP was similar in both areas and without treatment differences. Our study points to strong mycorrhizal association of the babassu palm as a potential mechanism for its outstanding ecological success in degraded lands.(AU)

Babaçu, Attalea speciosa (Arecaceae) é uma palmeira ruderal nativa da Amazônia, dominante em terras frequentemente queimadas ao longo do arco de desmatamento e outras áreas degradadas, em casos extremos atingindo domínio completo. Este estudo investigou os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) como possível explicação do sucesso ecológico desta palmeira. Nós exploramos as relações entre o babaçu e glomerosporos, efeitos do babaçu na riqueza destes fungos e o potencial do inóculo micorrízico (PIM) na periferia oriental da Amazônia. Amostras de solo (0-20 cm) foram coletadas no início da estação chuvosa em uma área de floresta secundária (SEC) de cinco anos de idade e três níveis de dominância do babaçu (10, 50 e 70% de biomassa de babaçu) e a três distâncias (0; 2,5 e 4 m) de ilhas de babaçu isoladas em uma pastagem degradada (PAS), ambas com cinco repetições por tratamento. A densidade de esporos de FMA variou de 100 a 302 por grama de solo, sendo 56% maior em SEC do que em PAS. Dezesseis espécies de FMA foram identificadas, com predominância de Acaulospora (seis espécies) seguidos do gênero Glomus (três espécies). A riqueza destes fungos aumentou com o domínio da palmeira em SEC e reduziu com a distância das ilhas de babaçu em PAS. A taxa de colonização das raízes de babaçu foi superior nas áreas de SEC enquanto o PIM não apresentou diferenças entre os tratamentos. Nosso estudo aponta a uma forte associação micorrhízica da palmeira babaçu, um possível mecanismo central no seu sucesso ecológico em áreas degradadas.(AU)

Allometry of the babassu palm growing on a slash-and-burn agroecosystem of the eastern periphery of Amazonia / Allometria da palmeira babaçu em um agroecossistema de derruba-e-queima na periferia este da Amazônia

Babassu (Attalea speciosa C.Martius, Arecaceae) is a palm with extraordinary socioeconomic and ecologic importance in large areas of tropical Brazil, especially in frequently burned and degraded landscapes. Nevertheless, surprisingly little is known about this keystone species. This paper investigates the allometry of babassu, in order to improve understanding on palm architecture and to provide researchers with an efficient tool for aboveground biomass estimation of juvenile and adult palms. Juvenile leaf biomass can be accurately predicted with the easily measurable minimum diameter of rachis at 30 cm extension. Adult palm biomass can be estimated based on woody stem height, a variable fairly easily measurable on-field. Leaf biomass of adult palms was highly variable, averaged 31.7 percent of aboveground biomass and can be estimated only indirectly through the relationships between wood:leaf-ratio and total aboveground biomass. Carbon contents varied little in the babassu palm, without size- or growth-stage related differences, suggesting the general applicability of values (42.5 percent C for stems, 39.8 percent C for leaves). As a consequence of the limited secondary diameter growth inherent to palms, stem diameter of adult palms is unrelated to palm height and biomass. Stem tapering decreases with increasing palm height. This is partially compensated by increasing wood density in near cylindrical stems. Nevertheless, maximum babassu palm height of about 30 meters appears to be dictated by mechanical stability constraints. All allometric relationships of babassu described in this study are not affected by vegetation stand age, indicating the general applicability of these relationships.

A palmeira babaçu (Attalea speciosa C.Martius, Arecaceae) tem grande importância socioeconômica e ecológica em grande parte da área tropical brasileira, especialmente em áreas degradadas por queimadas freqüentes na Amazônia. No entanto, ainda pouco se sabe sobre as características ecológicas desta espécie-chave. Este estudo investiga a alometria do babaçu com o objetivo de estabelecer uma metodologia eficiente na estimativa da biomassa aérea de palmeiras juvenis e adultas e para um melhor entendimento da sua arquitetura. A biomassa de palmeiras juvenis pode ser estimada facilmente e com precisão com o diâmetro mínimo das ráquis das folhas a 30 cm de extensão. A biomassa de palmeiras adultas pode ser estimada com base na altura do tronco lenhoso, também relativamente de fácil medição em campo. A biomassa foliar das palmeiras adultas foi em media 31,7 por cento da biomassa aérea, porém houve uma alta variação e, portanto, somente pode ser estimada indiretamente através da relação entre a razão madeira:folha e biomassa aérea total. Os teores de carbono no babaçu apresentaram baixa variação, sem diferenças sistemáticas em relação ao tamanho ou estágio de crescimento, o que aponta à aplicabilidade geral dos valores 42.5 por cento C para troncos, 39.8 por cento C para folhas. Em conseqüência do limitado crescimento secundário do diâmetro inerente de palmeiras, não houve relação do diâmetro de tronco com a altura e a biomassa das palmeiras adultas. Observou-se que o afilamento do caule diminui com o aumento da altura das palmeiras, o que é parcialmente compensado pelo incremento da densidade de madeira em troncos quase-cilíndricos. No entanto, a altura máxima do babaçu, de cerca de 30 metros, aparentemente está definida por limitações na estabilidade mecânica. Todas as relações alométricas aqui descritas são independentes da idade da vegetação, indicando a aplicabilidade geral das relações encontradas.

Allometry of the babassu palm growing on a slash-and-burn agroecosystem of the eastern periphery of Amazonia

Babassu (Attalea speciosa C.Martius, Arecaceae) is a palm with extraordinary socioeconomic and ecologic importance in large areas of tropical Brazil, especially in frequently burned and degraded landscapes. Nevertheless, surprisingly little is known about this keystone species. This paper investigates the allometry of babassu, in order to improve understanding on palm architecture and to provide researchers with an efficient tool for aboveground biomass estimation of juvenile and adult palms. Juvenile leaf biomass can be accurately predicted with the easily measurable minimum diameter of rachis at 30 cm extension. Adult palm biomass can be estimated based on woody stem height, a variable fairly easily measurable on-field. Leaf biomass of adult palms was highly variable, averaged 31.7% of aboveground biomass and can be estimated only indirectly through the relationships between wood:leaf-ratio and total aboveground biomass. Carbon contents varied little in the babassu palm, without size- or growth-stage related differences, suggesting the general applicability of values (42.5% C for stems, 39.8% C for leaves). As a consequence of the limited secondary diameter growth inherent to palms, stem diameter of adult palms is unrelated to palm height and biomass. Stem tapering decreases with increasing palm height. This is partially compensated by increasing wood density in near cylindrical stems. Nevertheless, maximum babassu palm height of about 30 meters appears to be dictated by mechanical stability constraints. All allometric relationships of babassu described in this study are not affected by vegetation stand age, indicating the general applicability of these relationships.

A palmeira babaçu (Attalea speciosa C.Martius, Arecaceae) tem grande importância socioeconômica e ecológica em grande parte da área tropical brasileira, especialmente em áreas degradadas por queimadas freqüentes na Amazônia. No entanto, ainda pouco se sabe sobre as características ecológicas desta espécie-chave. Este estudo investiga a alometria do babaçu com o objetivo de estabelecer uma metodologia eficiente na estimativa da biomassa aérea de palmeiras juvenis e adultas e para um melhor entendimento da sua arquitetura. A biomassa de palmeiras juvenis pode ser estimada facilmente e com precisão com o diâmetro mínimo das ráquis das folhas a 30 cm de extensão. A biomassa de palmeiras adultas pode ser estimada com base na altura do tronco lenhoso, também relativamente de fácil medição em campo. A biomassa foliar das palmeiras adultas foi em media 31,7% da biomassa aérea, porém houve uma alta variação e, portanto, somente pode ser estimada indiretamente através da relação entre a razão madeira:folha e biomassa aérea total. Os teores de carbono no babaçu apresentaram baixa variação, sem diferenças sistemáticas em relação ao tamanho ou estágio de crescimento, o que aponta à aplicabilidade geral dos valores 42.5% C para troncos, 39.8% C para folhas. Em conseqüência do limitado crescimento secundário do diâmetro inerente de palmeiras, não houve relação do diâmetro de tronco com a altura e a biomassa das palmeiras adultas. Observou-se que o afilamento do caule diminui com o aumento da altura das palmeiras, o que é parcialmente compensado pelo incremento da densidade de madeira em troncos quase-cilíndricos. No entanto, a altura máxima do babaçu, de cerca de 30 metros, aparentemente está definida por limitações na estabilidade mecânica. Todas as relações alométricas aqui descritas são independentes da idade da vegetação, indicando a aplicabilidade geral das relações encontradas.

Close relationship between diameters at 30cm height and at breast height (DBH)

This paper proposes the establishment of a second diameter measuring standard at 30cm shoot extension ('diam30') as input variable for allometric biomass estimation of small and mid-sized plant shoots. This diameter standard is better suited than the diameter at breast height (DBH, i.e. diameter at 1.30m shoot extension) for adequate characterization of plant dimensions in low bushy vegetation or in primary forest undergrowth. The relationships between both diameter standards are established based on a dataset of 8645 tree, liana and palm shoots in secondary and primary forests of central Amazonia (ranging from 1-150mm dbh). Dbh can be predicted from the diam(30) with high precision, the error introduced by diameter transformation is only 2-3% for trees and palms, and 5% for lianas. This is well acceptable for most field study purposes. Relationships deviate slightly from linearity and differ between growth forms. Relationships were markedly similar for different vegetation types (low secondary regrowth vs. primary forests), soils, and selected genera or species. This points to a general validity and applicability of diameter transformations for other field studies. This study provides researchers with a tool for the allometric estimation of biomass in low or structurally heterogeneous vegetation. Rather than applying a uniform diameter standard, the measuring position which best represents the respective plant can be decided on shoot-by-shoot. Plant diameters measured at 30cm height can be transformed to dbh for subsequent allometric biomass estimation. We recommend the use of these diameter transformations only for plants extending well beyond the theoretical minimum shoot length (i.e., >2m height). This study also prepares the ground for the comparability and compatability of future allometric equations specifically developed for small- to mid-sized vegetation components (i.e., bushes, undergrowth) which are based on the diam(30) measuring standard.

Este estudo propõe o estabelecimento de um segundo padrão de medição de diâmetro a 30 cm de extensão do tronco ('diam30') para a estimativa alométrica da biomassa de plantas de pequeno até médio porte. Considera-se este padrão de diâmetro mais adequado do que o diâmetro à altura do peito ('DAP', a 1,30m de extensão do tronco) para a caracterização das dimensões de plantas em vegetação baixa ou no sub-bosque da mata primária. O presente trabalho investiga as relações entre os dois padrões de diâmetro, baseado em 8645 troncos de árvores, cipós e palmeiras arbóreas (com diâmetros entre 1 e 150mm DAP) em capoeiras e mata primária da Amazônia Central. Conclui-se que se pode estimar o DAP do diam30 com alta precisão, o erro causado pela transformação dos diâmetros é somente 2-3% para árvores e palmeiras e 5% para os cipós, níveis bem aceitáveis para a maioria dos estudos de campo. As relações entre os diâmetros desviaram levemente da linearidade e são diferentes para os três hábitos de crescimento. No entanto, as equações são bastante similares entre os diferentes tipos de vegetação (capoeira baixa vs. mata primária), solos e gêneros ou espécies, indicando sua aplicabilidade e validade geral para outros estudos de campo. Esse trabalho fornece ao pesquisador de campo uma ferramenta para a estimativa alométrica da biomassa de vegetação baixa ou estruturalmente heterogênea. Em vez de utilizar um único padrão uniforme de diâmetro pode-se escolher livremente e individualmente qual posição de diâmetro melhor representa cada tronco. Os diâmetros a 30 cm de extensão do tronco podem ser transformados para o dap para uma subseqüente estimação alométrica da sua biomassa. Recomenda-se o uso destas transformações de diâmetros somente acima de uma extensão mínima do tronco (>2m de altura). Os resultados do presente trabalho também preparam a base para a comparabilidade e compatibilidade de futuras equações alométricas baseadas no diam(30) para uma melhor estimação da biomassa dos componentes de vegetação baixa e média (arbustos, sub-bosque da mata primária).