Resumo
Objetivou-se, com este estudo, estimar os parâmetros genéticos para características de eficiência alimentar, crescimento, reprodução e carcaça em rebanhos comerciais de bovinos Nelore, além da resposta correlacionada entre elas. Também objetivou-se realizar um estudo de seleção genômica avaliando métodos de predição, esquemas de validação e pseudo-fenótipos e conduzir um estudo de associação genômica ampla ponderado em passo único e análises de enriquecimento para características relacionadas à eficiência alimentar. Foram avaliados o consumo alimentar residual (CAR), consumo de matéria seca (CMS), conversão alimentar (CA), eficiência alimentar (EA), ganho em peso residual (GPR), consumo e ganho em peso residual (CGR), peso ao nascer (PN), peso aos 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365) e 450 (450) dias de idade, perímetro escrotal aos 365 (PE365) e 450 (PE450) dias de idade, área de olho de lombo (AOL), espessura de gordura (EG) e espessura de gordura na garupa (P8). Foram utilizadas informações de crescimento, reprodução e carcaça de 15.639 bovinos Nelore. Foram utilizados dados de testes de eficiência alimentar realizados entre 2011 e 2018, com informações fenotípicas e genotípicas de 4.329 e 3.594 animais, respectivamente. Os parâmetros genéticos foram estimados utilizando método single-step (ssGBLUP). Seis métodos de predição dos valores genômicos (GEBVs) foram utilizados: ssGBLUP, Bayes A, Bayes B, Bayes C, BLASSO e Bayes R. Três esquemas de validação foram utilizados: 1) aleatório: a base de dados foi aleatoriamente dividida em dez subconjuntos e a validação foi realizada em cada subconjunto por vez; 2) idade: a população foi dividida em treinamento e validação com base no ano de nascimento, sendo o primeiro grupo composto por animais nascidos entre 2010 a 2016 e o segundo nascido em 2017; 3) acurácia de predição do valor genético (EBV): foram divididos em dois grupos, sendo os animais com acurácia acima de 0,45 considerados como a população de treinamento; e abaixo de 0,45 a de validação. Foram avaliadas a acurácia e o viés de predição dos GEBVs. A porcentagem da variância explicada por janelas de 10 SNPs consecutivos foram usados para identificar regiões que explicam mais que 0,5% da variância genética aditiva de cada característica. As características relacionadas à eficiência alimentar apresentaram herdabilidades baixas a moderadas, variando de 0,07 a 0,20. As características relacionadas à eficiência alimentar apresentaram correlação genética baixa com crescimento (-0,19 a 0,24), reprodução (-0,24 a 0,27) e carcaça (-0,17 a 0,27), exceto para crescimento com CMS (0,32 a 0,56) e EA (-0,40). Os resultados demonstram que a habilidade de predição foi similares entre os métodos de predição. A baixa herdabilidade obtida, principalmente para EA (0,07±0,03) e CA (0,09±0,03), limitaram as acurácias dos GEBVs que variaram de baixa a moderada. Os coeficientes de regressão das estimativas foram próximos de 1, e similar entre os métodos de predição, esquemas de validação e pseudo-fenótipos. Em média e apesar da baixa variação (0,0331), a validação cruzada aleatória apresentou maior habilidade de predição, variando de 0,07 a 0,037, comparado a acurácia do EBV e idade. A habilidade de predição foi maior para o fenótipo ajustado para efeitos fixos do que para EBV e EBV desregredido (30,0 e 34,3%, respectivamente). As análises de enriquecimento com a ferramenta The Database for Annotation, Visualization and Integrated Discovery (DAVID) revelaram várias vias funcionais como via de sinalização de neuropeptídios (GO: 0007218), regulação negativa da via de sinalização Wnt canônica (GO: 0090090), detecção de estímulos químicos envolvidos na percepção sensorial do sabor amargo (GO: 0001580), atividade do receptor de sabor amargo (GO: 0033038), neuropeptídio atividade hormonal (GO: 0005184), secreção biliar (bta04976), transdução do paladar (bta0742) e via de sinalização de glucagon (bta04922). A seleção para melhorar características de crescimento, reprodução e carcaça pode não alterar CAR, GPR e CGR. Por outro lado, o CMS, EA e CA podem levar a um aumento do peso corporal, além da seleção para CA levar a uma redução no rendimento de carcaça. A natureza genética das características relacionadas à eficiência alimentar pode levar a diferentes respostas genéticas. A escolha do critério de seleção mais adequado depende do sistema e dos objetivos de produção. Os métodos de predição genômica podem fornecer estimativas confiáveis dos valores genômicos para CAR, CMS, GPR e CGR, características que podem ter maior ganho genético e viabilidade de seleção comparada a EA e CA. As análises de enriquecimento mostraram genes associados ao metabolismo de insulina, leptina, glucose, proteína e lipídeo, balanço de energia, estresse oxidativo, sistemas zinc fingers, secreção biliar, saciedade, comportamento alimentar, salivação, digestão e absorção de nutrientes. A identificação das regiões genômicas e seus respectivos genes fornecem informações sobre bases genéticas e regulação biológica da eficiência alimentar em bovinos Nelore.
The aim of this study was to estimate genetic parameters for feed efficiency, growth, reproductive and carcass traits in commercial Nelore cattle herds, and the correlated response between them. It was also aimed perform a study of genomic selection evaluating prediction methods, validation approaches and pseudo-phenotypes, and conduct a weighted single-step genome-wide association study and an enrichment analysis for feed efficiency of feed efficiency related traits. Residual feed intake (RFI), dry matter intake (DMI), feed conversion ratio (FCR), feed efficiency (FE), residual live weight gain (RG), residual intake and live weight gain (RIG), birth weight (BW), weight at 120 (W120), 240 (W240), 365 (W365), and 450 (W450) days of age, scrotal circumference at 365 (SC365) and 450 (SC450) days of age, rib eye area (REA), backfat thickness (BF) and rump fat thickness (RF) were evaluated. The growth, reproductive and carcass traits records from 15,639 Nelore cattle were used. Data from feed efficiency tests carried out between 2011 and 2018, with phenotypic and genotypic information of 4,329 and 3,594 animals, respectively, were considered. The genetic parameters were estimated in a single step approach (ssGBLUP). Six prediction methods of genomic breeding values (GEBVs) were used: ssGBLUP, Bayes A, Bayes B, Bayes C, BLASSO, and Bayes R. Three validation approaches were used: 1) random: the data set was randomly divided into ten subsets and the validation was done in each subset at a time; 2) age: the population was divided into training and validation set based on the year of birth, with the first group consisting of animals born between 2010 and 2016 and the second group born in 2017; 3) genetic breeding value (EBV) accuracy: were divided into two groups, with animals with accuracy above 0.45 considered as the training population, and below 0.45 the validation set. We checked the accuracy and bias of GEBV. The percentage of variance explained by windows of 10 adjacent SNPs was used to identify regions that explained more than 0.5% of the additive genetic variance on each trait. The feed efficiency related traits showed low to moderate heritabilities, ranging from 0.07 to 0.20. Feed efficiency related traits showed low genetic correlations with growth (-0.19 to 0.24), reproductive (-0.24 to 0.27) and carcass (-0.17 to 0.27) traits, except for growth with DMI (0.32 to 0.56) and FE (-0.40). The results showed that the prediction ability were similar between the prediction methods. The low heritability obtained, mainly for FE (0.07±0.03) and FCR (0.09±0.03), limited the GEBVs accuracy, which ranged from low to moderate. The regression coefficient estimates were close to 1, and similar between the prediction methods, validation approaches, and pseudo-phenotypes. On average and despite low variation (0.0331), the random cross-validation presented the most accurate predictions, ranging from 0.07 to 0.037, than EBV accuracy and age. The prediction ability was higher for phenotype adjusted for fixed effects than for EBV and EBV deregressed (30.0 and 34.3%, respectively). Enrichment analysis by The Database for Annotation, Visualization and Integrated Discovery (DAVID) revealed several functional vias such as neuropeptide signaling pathway (GO:0007218), negative regulation of canonical Wnt signaling pathway (GO:0090090), detection of chemical stimulus involved in sensory perception of bitter taste (GO:0001580), bitter taste receptor activity (GO:0033038), neuropeptide hormone activity (GO:0005184), bile secretion (bta04976), taste transduction (bta0742), and glucagon signaling pathway (bta04922). The selection to improve growth, reproductive and carcass traits would not change RFI, RG, and RIG. On the other hand, DMI, FE and FCR may lead to an increase in body weight, in addition to the selection for FCR may lead to a reduction in carcass yield. The genetic background of feed efficiency related traits are different, which would lead to different genetic responses. The choice of the most adequate selection criterion depends on the production system and goals. Genomic prediction methods can provide a reliable estimate of genomic breeding values for RFI, DMI, RG and RGI, traits that may have higher genetic gain and selection viability than FE and FCR. Enrichment analyzes showed genes associated with in insulin, leptin, glucose, protein and lipid metabolism, energy balance, heat and oxidative stress, zinc finger system, bile secretion, satiety, feed behavior, salivation, digestion and absorption of nutrients. The identification of these genomic regions and their respective genes provide information about genetic basis and biologic regulation for Nelore feed efficiency related traits.