Organization of fish assemblages in blackwater Atlantic Forest streams

This study aimed to determine whether fish species occupy different mesohabitats, as defined by specific criteria of substrate types in Atlantic Forest blackwater streams. We sampled fourteen coastal blackwater rivers along the coast of São Paulo State, Brazil, during the low-flow season (June-September/2016). For each stream, we selected three mesohabitat types (sand, leaf-litter and trunks) in a 100 m river stretch. We sampled 41 mesohabitats, 31 of which contained fish, resulting in 15 species. When multivariate analysis of variance (MANOVA) was applied to the mesohabitat abiotic variables, no significant differences were indicated between them. ANOSIM for species density and biomass and Redundancy Analyses (RDAs) for species density, biomass and fish community indexes showed similar patterns of community structure among mesohabitats. Nevertheless, fish biomass, diversity and richness were associated with such unique environmental features as low shading and shallow habitats. The observed dispersion among mesohabitats suggests that these communities are subject to some level of disturbance, which may affect the value of patches as refugia. Thus, the sharing of these mesohabitat patches among species may represent an opportunistic strategy to maximize the use of available resources for these low density populations living in these unique environments.(AU)

O objetivo do estudo foi testar se espécies de peixes ocupam diferentes mesohabitats definidos por critérios específicos de tipos de substrato em riachos de águas pretas de Mata Atlântica. Durante a estação de baixa vazão (junho-setembro/2016), foram amostrados quatorze riachos costeiros de águas pretas no litoral de São Paulo, Brasil. Para cada riacho, selecionamos três tipos de mesohabitats (areia, folhiço e troncos) em um trecho de rio de 100 m. Amostramos 41 mesohabitats, dos quais 31 com peixes, resultando em 15 espécies. A análise de variância multivariada (MANOVA) aplicada às variáveis abióticas dos mesohabitats, não indicou diferenças significativas entre estes. A ANOSIM para densidade de espécies e biomassa e as Análises de Redundância (RDAs) para densidade de espécies, biomassa e índices da comunidade indicaram padrões semelhantes da estrutura da comunidade entre mesohabitats. No entanto, a biomassa, a diversidade e a riqueza de peixes estiveram associadas a características ambientais específicas tais como habitats rasos e sombreados. Os resultados sugerem que estas comunidades estejam sujeitas a certo nível de perturbação, o que afeta o valor dos mesohabitats como refúgios. Assim, a utilização dos diferentes mesohabitats entre as espécies pode representar uma estratégia oportunista para maximizar o uso de recursos por essas populações de baixa densidade que vivem nestes ambientes peculiares.(AU)

Organization of fish assemblages in blackwater Atlantic Forest streams

This study aimed to determine whether fish species occupy different mesohabitats, as defined by specific criteria of substrate types in Atlantic Forest blackwater streams. We sampled fourteen coastal blackwater rivers along the coast of São Paulo State, Brazil, during the low-flow season (June-September/2016). For each stream, we selected three mesohabitat types (sand, leaf-litter and trunks) in a 100 m river stretch. We sampled 41 mesohabitats, 31 of which contained fish, resulting in 15 species. When multivariate analysis of variance (MANOVA) was applied to the mesohabitat abiotic variables, no significant differences were indicated between them. ANOSIM for species density and biomass and Redundancy Analyses (RDAs) for species density, biomass and fish community indexes showed similar patterns of community structure among mesohabitats. Nevertheless, fish biomass, diversity and richness were associated with such unique environmental features as low shading and shallow habitats. The observed dispersion among mesohabitats suggests that these communities are subject to some level of disturbance, which may affect the value of patches as refugia. Thus, the sharing of these mesohabitat patches among species may represent an opportunistic strategy to maximize the use of available resources for these low density populations living in these unique environments.(AU)

O objetivo do estudo foi testar se espécies de peixes ocupam diferentes mesohabitats definidos por critérios específicos de tipos de substrato em riachos de águas pretas de Mata Atlântica. Durante a estação de baixa vazão (junho-setembro/2016), foram amostrados quatorze riachos costeiros de águas pretas no litoral de São Paulo, Brasil. Para cada riacho, selecionamos três tipos de mesohabitats (areia, folhiço e troncos) em um trecho de rio de 100 m. Amostramos 41 mesohabitats, dos quais 31 com peixes, resultando em 15 espécies. A análise de variância multivariada (MANOVA) aplicada às variáveis abióticas dos mesohabitats, não indicou diferenças significativas entre estes. A ANOSIM para densidade de espécies e biomassa e as Análises de Redundância (RDAs) para densidade de espécies, biomassa e índices da comunidade indicaram padrões semelhantes da estrutura da comunidade entre mesohabitats. No entanto, a biomassa, a diversidade e a riqueza de peixes estiveram associadas a características ambientais específicas tais como habitats rasos e sombreados. Os resultados sugerem que estas comunidades estejam sujeitas a certo nível de perturbação, o que afeta o valor dos mesohabitats como refúgios. Assim, a utilização dos diferentes mesohabitats entre as espécies pode representar uma estratégia oportunista para maximizar o uso de recursos por essas populações de baixa densidade que vivem nestes ambientes peculiares.(AU)

Fish habitat associations along a longitudinal gradient in a preserved coastal Atlantic stream, Brazil

Habitat conditions at multiple scales are one of the major factors structuring ichthyofauna. Thus, we analyzed the fish habitat associations along the headwater-mouth gradient of a coastal Atlantic stream. We categorized the sampling sites into habitat units, so that in the middle reach these categories were statistically differentiated into riffles, runs and pools. Samplings were carried out quarterly from May 2009 to February 2010 using electrofishing. Principal component analysis (PCA) indicated an environmental gradient from higher water velocity and rocky bottom to deeper and sandy areas in the headwater-mouth direction. A total of 1,495 individuals belonging to 27 species were captured, being 13, 18 and 22 from headwater, middle and mouth reaches, respectively. Shannon diversity was slightly higher in the middle reach, while beta diversity showed higher rates of addition than turnover in species along the longitudinal gradient. Fish structure, evaluated by DCA (detrended correspondence analysis) scores, showed significant differences between upper reaches and mouth reach, but the middle riffles did not differ from headwater habitats. In the middle reach, mesohabitat analysis distinguished riffles, with higher abundance of fast-water crenuchids, from pools, with a higher abundance of lentic-water characids. These results suggest that environmental differences along the stream determine the wider structural patterns. However, the middle reach amassed species from upper areas and lowlands in structured fish mesohabitat associations, possibly implying distinct local ecological interactions. These findings contribute to the assessment of stream conservation status and to recognize eventual direct impacts on fish structures along longitudinal gradients.

Fish habitat associations along a longitudinal gradient in a preserved coastal Atlantic stream, Brazil

Habitat conditions at multiple scales are one of the major factors structuring ichthyofauna. Thus, we analyzed the fish habitat associations along the headwater-mouth gradient of a coastal Atlantic stream. We categorized the sampling sites into habitat units, so that in the middle reach these categories were statistically differentiated into riffles, runs and pools. Samplings were carried out quarterly from May 2009 to February 2010 using electrofishing. Principal component analysis (PCA) indicated an environmental gradient from higher water velocity and rocky bottom to deeper and sandy areas in the headwater-mouth direction. A total of 1,495 individuals belonging to 27 species were captured, being 13, 18 and 22 from headwater, middle and mouth reaches, respectively. Shannon diversity was slightly higher in the middle reach, while beta diversity showed higher rates of addition than turnover in species along the longitudinal gradient. Fish structure, evaluated by DCA (detrended correspondence analysis) scores, showed significant differences between upper reaches and mouth reach, but the middle riffles did not differ from headwater habitats. In the middle reach, mesohabitat analysis distinguished riffles, with higher abundance of fast-water crenuchids, from pools, with a higher abundance of lentic-water characids. These results suggest that environmental differences along the stream determine the wider structural patterns. However, the middle reach amassed species from upper areas and lowlands in structured fish mesohabitat associations, possibly implying distinct local ecological interactions. These findings contribute to the assessment of stream conservation status and to recognize eventual direct impacts on fish structures along longitudinal gradients.(AU)

Environmental constraints structuring fish assemblages in riffles: evidences from a tropical stream

ABSTRACT Riffles are unique habitats regarding to assemblage structure. However, understanding how these assemblages respond to environmental variations in small spatial extents, as within a stream, is a challenge. We assess whether the quantitative structure and the trophic composition of fish assemblages vary predictably among stream riffles. We predict that the variation of environmental conditions will explain species abundance and trophic composition, with the latter presenting higher predictive power, since species would be filtered according to their traits (e.g. diet). Moreover, we expect that the low among-riffle dispersal limitation within a stream and the strong habitat filtering would result in lower importance of spatial variables in the structure of riffle fish assemblages. We tested these predictions by studying 18 riffles of a stream in the Central Brazil. Environmental variables, but not spatial ones, were the most important in explaining the variation in assemblages structure. Environmental variables explained a greater portion of the trophic structure variation (R2=0.62) than of abundance (R2=0.37), indicating that the variation on the trophic traits at community level are more predictable. These results also indicate that these assemblages are subject to environmental control, highlighting the importance of riffle characteristics in driving ecological processes within streams.

RESUMO Corredeiras são habitats singulares no que se refere à estrutura das suas assembleias. Entretanto, a compreensão sobre como essas assembleias respondem às variações ambientais em pequenas extensões espaciais, como dentro de um riacho, ainda é um desafio. Avaliamos se a estrutura quantitativa das assembleias de peixes, assim como a sua composição trófica variam previsivelmente entre corredeiras de riachos. Predizemos que a variação nas condições ambientais explicará a abundância das espécies, assim como a sua composição trófica, entretanto, com uma maior proporção da variação explicada para a segunda, já que as espécies seriam filtradas de acordo com seus atributos (e.g. dieta). Além disso, esperamos que a pequena limitação para a dispersão entre as corredeiras de um mesmo riacho, associada à forte filtragem ambiental, resultaria em uma menor importância de variáveis espaciais na estruturação das assembleias de corredeiras. Para testar essas predições, estudamos 18 corredeiras de um rio do Brasil Central. As variáveis ambientais, e não as espaciais, foram mais importantes para explicar a variação na estrutura das assembleias. As variáveis ambientais explicaram uma maior proporção da variação da composição trófica (R2=0,62), em comparação com a abundância (R2=0,37), indicando maior previsibilidade na variação dos atributos relacionados a dieta em nível de comunidade. Esses resultados também indicam que essas assembleias são sujeitas a forte controle ambiental, destacando a importância das características desses habitats nos processos ecológicos dentro dos riachos.

Environmental constraints structuring fish assemblages in riffles: evidences from a tropical stream

Riffles are unique habitats regarding to assemblage structure. However, understanding how these assemblages respond to environmental variations in small spatial extents, as within a stream, is a challenge. We assess whether the quantitative structure and the trophic composition of fish assemblages vary predictably among stream riffles. We predict that the variation of environmental conditions will explain species abundance and trophic composition, with the latter presenting higher predictive power, since species would be filtered according to their traits (e.g. diet). Moreover, we expect that the low among-riffle dispersal limitation within a stream and the strong habitat filtering would result in lower importance of spatial variables in the structure of riffle fish assemblages. We tested these predictions by studying 18 riffles of a stream in the Central Brazil. Environmental variables, but not spatial ones, were the most important in explaining the variation in assemblages structure. Environmental variables explained a greater portion of the trophic structure variation (R2=0.62) than of abundance (R2=0.37), indicating that the variation on the trophic traits at community level are more predictable. These results also indicate that these assemblages are subject to environmental control, highlighting the importance of riffle characteristics in driving ecological processes within streams.(AU)

Corredeiras são habitats singulares no que se refere à estrutura das suas assembleias. Entretanto, a compreensão sobre como essas assembleias respondem às variações ambientais em pequenas extensões espaciais, como dentro de um riacho, ainda é um desafio. Avaliamos se a estrutura quantitativa das assembleias de peixes, assim como a sua composição trófica variam previsivelmente entre corredeiras de riachos. Predizemos que a variação nas condições ambientais explicará a abundância das espécies, assim como a sua composição trófica, entretanto, com uma maior proporção da variação explicada para a segunda, já que as espécies seriam filtradas de acordo com seus atributos (e.g. dieta). Além disso, esperamos que a pequena limitação para a dispersão entre as corredeiras de um mesmo riacho, associada à forte filtragem ambiental, resultaria em uma menor importância de variáveis espaciais na estruturação das assembleias de corredeiras. Para testar essas predições, estudamos 18 corredeiras de um rio do Brasil Central. As variáveis ambientais, e não as espaciais, foram mais importantes para explicar a variação na estrutura das assembleias. As variáveis ambientais explicaram uma maior proporção da variação da composição trófica (R2=0,62), em comparação com a abundância (R2=0,37), indicando maior previsibilidade na variação dos atributos relacionados a dieta em nível de comunidade. Esses resultados também indicam que essas assembleias são sujeitas a forte controle ambiental, destacando a importância das características desses habitats nos processos ecológicos dentro dos riachos.(AU)

ORGANIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE PEIXES EM RIACHOS DE ÁGUA PRETA DE MATA ATLÂNTICA

Estudos em escala de mesohabitat são importantes para a compreensão da distribuição de organismos aquáticos, representando uma escala espacial relacionada à ecologia, estrutura e função do ecossistema. Para verificar a influência de três diferentes mesohabitats sobre a composição, estrutura e distribuição da ictiofauna em riachos de águas pretas de mata Atlântica, foram amostrados 14 riachos de águas pretas distribuídos em três sub-bacias da Baixada Santista e em uma do Litoral Norte do Estado de São Paulo. Os três mesohabitats foram classificados de acordo com o substrato (areia, folhiço e tronco), sendo realizada uma caracterização física dos habitats e coletados peixes com um equipamento de pesca elétrica em 41 mesohabitats, resultando na obtenção de 459 indivíduos e 15 espécies. A Análise de Componentes Principais (PCA) dos dados morfo-hidrológicos indicou semelhanças entre os mesohabitats, porém foi possível observar que os mesohabitats de folhiço estiveram associados a uma maior cobertura vegetal e profundidade. Além disso, a PCA realizada com os atributos da comunidade revelou que folhiço e troncos apresentaram maior densidade e biomassa de peixes, o que pode ser explicado pela maior complexidade estrutural, disponibilidade de alimentos e abrigos nestes ambientes. Mimagoniates microlepis foi a espécie mais abundante, apresentando ampla distribuição, enquanto que Astyanax taeniatus, Geophagus brasiliensis e Cyphocharax santacatarinae estiveram restritas ao mesohabitat de folhiço. Conclui-se que mesohabitats de riachos de águas pretas apresentam maior homogeneidade do que a verificada em riachos de águas claras de Mata Atlântica, o que se reflete em alguns atributos da ictiofauna. Todavia, ocorrem semelhanças com riachos de águas pretas da região Amazônica, onde o folhiço representa o local de maior densidade e biodiversidade íctica.

Mesohabitat scale studies are important for the understanding of the distribution of aquatic organisms, representing a spatial scale related to the ecology, structure and function of the ecosystem. In order to verify the influence of three different mesohabitats on the composition, structure and distribution of ichthyofauna in blackwater rivers, 14 blackwater rivers were distributed in three sub-basins of the Baixada Santista, and one in the Northern Coast of the State of São Paulo. Mesohabitats were classified according to the substrate (sand, leaf litter and trunks), and a physical characterization of the habitats performed. Fish were sampled in 41 mesohabitats with an electric fishing equipment, resulting in 459 individuals belonging to 15 species. The Principal Components Analysis (PCA) of the morpho-hydrological data indicated similarities between the mesohabitats, but it was possible to observe that the leaf-litter mesohabitats were associated with higher vegetal cover and depth. In addition, the PCA performed with the community attributes, revealed that leaf-litter and trunks presented higher fish density and biomass, which can be explained by the greater structural complexity, food availability and shelter in these environments. Mimagoniates microlepis was the most abundant species, presenting a wide distribution, while Astyanax taeniatus, Geophagus brasiliensis and Cyphocharax santacatarinae were restricted to the leaf-litter mesohabitat. It is concluded that black water river mesohabitats present greater homogeneity than that verified in clear water Atlantic Forest rivers, which is reflected in some fish community attributes. However, there are similarities with Amazonian blackwater rivers, where leaf litter are the sites of highest fish density and biodiversity.