Seasonality and forest edge as drivers of Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse invasion in the Atlantic Forest / Sazonalidade e efeito de borda florestal como direcionadores da invasão de Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse na Mata Atlântica

As a result of biodiversity and ecosystem service losses associated with biological invasions, there has been growing interest in basic and applied research on invasive species aiming to improve management strategies. Tradescantia zebrina is a herbaceous species increasingly reported as invasive in the understory of disturbed forest ecosystems. In this study, we assess the effect of spatial and seasonal variation on biological attributes of this species in the Atlantic Forest. To this end, we measured attributes of T. zebrina associated with plant growth and stress in the four seasons at the forest edge and in the forest interior of invaded sites in the Iguaçu National Park, Southern Brazil. The invasive plant had higher growth at the forest edge than in the forest interior and lower leaf asymmetry and herbivory in the winter than in the summer. Our findings suggest that the forest edge environment favours the growth of T. zebrina. This invasive species is highly competitive in the understory of semi-deciduous seasonal forests all over the year. Our study contributes to the management of T. zebrina by showing that the summer is the best season for controlling this species.

As perdas de biodiversidade e os seus serviços ecossistêmicos ocasionadas pelas invasões biológicas, têm despertado o interesse em pesquisas básicas e aplicadas sobre as espécies invasoras com o objetivo de buscar estratégias de manejo. Tradescantia zebrina é uma das herbáceas crescentemente relatadas como uma invasora no sub-bosque florestal de ecossistemas impactados. Neste estudo, nós estudamos o efeito da variação espacial e sazonal sobre atributos biológicos desta espécie na Floresta Atlântica. Assim, nós mensuramos atributos de T. zebrina associados com o crescimento vegetal e o estresse nas quatro estações do ano em borda e interior da floresta de locais invadidos no Parque Nacional do Iguaçu, Sul do Brasil. A planta invasora apresentou maior crescimento na borda florestal do que no interior. Adicionalmente, assimetria foliar e herbivoria obtidos no inverno foram menores quando comparados ao verão. Nossos achados sugerem que os ambientes de borda florestal favorecem o crescimento de T. zebrina. Esta espécie invasora é altamente competitiva no sub-bosque da Floresta Estacional Semidecídua durante o ano todo. Nosso estudo contribui com o manejo de T. zebrina mostrando que o verão é a melhor estação para o controle desta espécie.

Seasonality and forest edge as drivers of Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse invasion in the Atlantic Forest

Abstract As a result of biodiversity and ecosystem service losses associated with biological invasions, there has been growing interest in basic and applied research on invasive species aiming to improve management strategies. Tradescantia zebrina is a herbaceous species increasingly reported as invasive in the understory of disturbed forest ecosystems. In this study, we assess the effect of spatial and seasonal variation on biological attributes of this species in the Atlantic Forest. To this end, we measured attributes of T. zebrina associated with plant growth and stress in the four seasons at the forest edge and in the forest interior of invaded sites in the Iguaçu National Park, Southern Brazil. The invasive plant had higher growth at the forest edge than in the forest interior and lower leaf asymmetry and herbivory in the winter than in the summer. Our findings suggest that the forest edge environment favours the growth of T. zebrina. This invasive species is highly competitive in the understory of semi-deciduous seasonal forests all over the year. Our study contributes to the management of T. zebrina by showing that the summer is the best season for controlling this species.

Resumo As perdas de biodiversidade e os seus serviços ecossistêmicos ocasionadas pelas invasões biológicas, têm despertado o interesse em pesquisas básicas e aplicadas sobre as espécies invasoras com o objetivo de buscar estratégias de manejo. Tradescantia zebrina é uma das herbáceas crescentemente relatadas como uma invasora no sub-bosque florestal de ecossistemas impactados. Neste estudo, nós estudamos o efeito da variação espacial e sazonal sobre atributos biológicos desta espécie na Floresta Atlântica. Assim, nós mensuramos atributos de T. zebrina associados com o crescimento vegetal e o estresse nas quatro estações do ano em borda e interior da floresta de locais invadidos no Parque Nacional do Iguaçu, Sul do Brasil. A planta invasora apresentou maior crescimento na borda florestal do que no interior. Adicionalmente, assimetria foliar e herbivoria obtidos no inverno foram menores quando comparados ao verão. Nossos achados sugerem que os ambientes de borda florestal favorecem o crescimento de T. zebrina. Esta espécie invasora é altamente competitiva no sub-bosque da Floresta Estacional Semidecídua durante o ano todo. Nosso estudo contribui com o manejo de T. zebrina mostrando que o verão é a melhor estação para o controle desta espécie.

Seasonality and forest edge as drivers of Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse invasion in the Atlantic Forest / Sazonalidade e efeito de borda florestal como direcionadores da invasão de Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse na Mata Atlântica

As a result of biodiversity and ecosystem service losses associated with biological invasions, there has been growing interest in basic and applied research on invasive species aiming to improve management strategies. Tradescantia zebrine is a herbaceous species increasingly reported as invasive in the understory of disturbed forest ecosystems. In this study, we assess the effect of spatial and seasonal variation on biological attributes of this species in the Atlantic Forest. To this end, we measured attributes of T. zebrina associated with plant growth and stress in the four seasons at the forest edge and in the forest interior of invaded sites in the Iguaçu National Park, Southern Brazil. The invasive plant had higher growth at the forest edge than in the forest interior and lower leaf asymmetry and herbivory in the winter than in the summer. Our findings suggest that the forest edge environment favours the growth of T. zebrina. This invasive species is highly competitive in the understory of semi-deciduous seasonal forests all over the year. Our study contributes to the management of T. zebrina by showing that the summer is the best season for controlling this species.

As perdas de biodiversidade e os seus serviços ecossistêmicos ocasionadas pelas invasões biológicas, têm despertado o interesse em pesquisas básicas e aplicadas sobre as espécies invasoras com o objetivo de buscar estratégias de manejo. Tradescantia zebrina é uma das herbáceas crescentemente relatadas como uma invasora no sub-bosque florestal de ecossistemas impactados. Neste estudo, nós estudamos o efeito da variação espacial e sazonal sobre atributos biológicos desta espécie na Floresta Atlântica. Assim, nós mensuramos atributos de T. zebrina associados com o crescimento vegetal e o estresse nas quatro estações do ano em borda e interior da floresta de locais invadidos no Parque Nacional do Iguaçu, Sul do Brasil. A planta invasora apresentou maior crescimento na borda florestal do que no interior. Adicionalmente, assimetria foliar e herbivoria obtidos no inverno foram menores quando comparados ao verão. Nossos achados sugerem que os ambientes de borda florestal favorecem o crescimento de T. zebrina. Esta espécie invasora é altamente competitiva no sub-bosque da Floresta Estacional Semidecídua durante o ano todo. Nosso estudo contribui com o manejo de T. zebrina mostrando que o verão é a melhor estação para o controle desta espécie.

Seasonality and forest edge as drivers of Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse invasion in the Atlantic Forest / Sazonalidade e efeito de borda florestal como direcionadores da invasão de Tradescantia zebrina Hort. ex Bosse na Mata Atlântica

As a result of biodiversity and ecosystem service losses associated with biological invasions, there has been growing interest in basic and applied research on invasive species aiming to improve management strategies. Tradescantia zebrina is a herbaceous species increasingly reported as invasive in the understory of disturbed forest ecosystems. In this study, we assess the effect of spatial and seasonal variation on biological attributes of this species in the Atlantic Forest. To this end, we measured attributes of T. zebrina associated with plant growth and stress in the four seasons at the forest edge and in the forest interior of invaded sites in the Iguaçu National Park, Southern Brazil. The invasive plant had higher growth at the forest edge than in the forest interior and lower leaf asymmetry and herbivory in the winter than in the summer. Our findings suggest that the forest edge environment favours the growth of T. zebrina. This invasive species is highly competitive in the understory of semi-deciduous seasonal forests all over the year. Our study contributes to the management of T. zebrina by showing that the summer is the best season for controlling this species.(AU)

As perdas de biodiversidade e os seus serviços ecossistêmicos ocasionadas pelas invasões biológicas, têm despertado o interesse em pesquisas básicas e aplicadas sobre as espécies invasoras com o objetivo de buscar estratégias de manejo. Tradescantia zebrina é uma das herbáceas crescentemente relatadas como uma invasora no sub-bosque florestal de ecossistemas impactados. Neste estudo, nós estudamos o efeito da variação espacial e sazonal sobre atributos biológicos desta espécie na Floresta Atlântica. Assim, nós mensuramos atributos de T. zebrina associados com o crescimento vegetal e o estresse nas quatro estações do ano em borda e interior da floresta de locais invadidos no Parque Nacional do Iguaçu, Sul do Brasil. A planta invasora apresentou maior crescimento na borda florestal do que no interior. Adicionalmente, assimetria foliar e herbivoria obtidos no inverno foram menores quando comparados ao verão. Nossos achados sugerem que os ambientes de borda florestal favorecem o crescimento de T. zebrina. Esta espécie invasora é altamente competitiva no sub-bosque da Floresta Estacional Semidecídua durante o ano todo. Nosso estudo contribui com o manejo de T. zebrina mostrando que o verão é a melhor estação para o controle desta espécie.(AU)

How pollinator visits are affected by flower damage and ants presence in Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) (Convolvulaceae)? / Como as visitas de polinizadores são afetadas por dano as flores e presença de formigas em Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise) (Convolvulaceae)?

This study aimed to evaluate the effects of florivory and of the patrolling ants associated to EFNs-extrafloral nectaries, on the frequency of floral visitors, using the specie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) in Caatinga area. The floral attributes of the species were characterized. The effect of florivoria on the frequency of visitors and the influence of the presence of ants associated with the NEFs on the pollinator visit rate were evaluated. The rate of natural florivoria was recorded and collected floral visitors and ants over eight months. The damage on floral structure and the presence of ants foraging in the flowers causes a decrease in the number of total visits. The results may be justified by the fact that the floral damage consisted in the loss of important floral attributes. These effects for Ipomoea carnea subs. fistulosa can affect reproductive success, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of the pollinators for their fertilization to occur.(AU)

Este trabalho teve por objetivo avaliar o efeito da florivoria e do patrulhamento de formigas nos NEFs - nectários extraflorais sobre a frequência dos visitantes florais, utilizando a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise), em uma área de Caatinga. Os atributos florais da espécie foram caracterizados. Foram avaliados o efeito da florivoria sobre a frequência dos visitantes e a influência da presença de formigas associadas aos NEFs sobre a taxa de visita de polinizadores. Ao longo de oito meses foram registrados a taxa de florivoria natural foi registrada e realizada a coleta de visitantes florais e formigas. Os danos na estrutura floral e presença de formigas forrageando nas flores provocam decréscimo no número de visitas totais. Os resultados podem ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem afetar o sucesso reprodutivo, uma vez que é uma espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra.(AU)

Trade-off in plant-ant interactions: seasonal variations / Custos e benefícios nas interações planta-formigas: variação sazonal

This work evaluated the effect of seasonality on ant-plant interaction in a Seasonally Dry Tropical Forests, using as an ecological model the species Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). We performed systematic collection of ants, herbivores and leaves in marked plants, evaluated the efficiency of herbivorous capture by ants, and the effects of ant presence over the pollinator behavior and plant fitness in dry and rainy seasons. The presence of ants in the plants reduced the number of herbivores (dry season: F2.27=4.7617, p=0.0166; rainy season: F2.27=5.8655, p=0.0078). However, the capture efficiency was negatively affected by the presence of myrmecophilous larvae, so that the average of ants recruited on termite leaves was 2.06 ants per termite, the average recruitment of ants on larval leaves was 22.4 larva ants. In addition, the presence of ants reduced pollinator visits and promoted fruit reduction during the dry season (ANOVA: F = 3.44; p = 0.0653). In conclusion, the association with ants can result in a balance not always favorable to the host plant, and this result actually depends on abiotic (e.g. precipitation) and biotic factors (e.g. ant species composition and abundance, influence of other trophic levels and identity of associated herbivores).(AU)

Este trabalho avaliou o efeito da sazonalidade sobre a interação planta-formiga em uma Floresta Tropical Sazonal Seca, utilizando como modelo ecológico a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). Realizamos coleta sistemática de formigas, herbívoros e folhas em plantas marcadas, avaliamos a eficiência de captura de herbívoros pelas formigas, e efeitos da presença de formigas sobre o comportamento dos polinizadores e fitness da planta nas estações seca e chuvosa. A presença de formigas nas plantas reduziu número de herbívoros (estação seca: F2.27 = 4.7617, p = 0.0166; estação chuvosa: F2.27 = 5.8655, p = 0.0078). No entanto, a eficiência de captura foi afetada negativamente pela presença de mirmecófilos larvas, enquanto a média de formigas recrutadas em folhas com cupins foi de 2,06 formigas por cupim, a média de recrutamento de formigas nas folhas com larvas foi de 22,4 formigas de larva. Além disso, a presença de formigas reduziu as visitas aos polinizadores e promoveu a redução de frutos durante a estação seca (F = 3.44, p = 0.0653). Em conclusão, a associação com formigas pode resultar em um balanço nem sempre favorável à planta hospedeira, e este resultado depende de fato de fatores abióticos (e. g. precipitação) e fatores bióticos (e.g. composição e abundância de espécies de formigas, influência de outros níveis tróficos, e identidade dos herbívoros associados).(AU)

Trade-off in plant-ant interactions: seasonal variations

Abstract This work evaluated the effect of seasonality on ant-plant interaction in a Seasonally Dry Tropical Forests, using as an ecological model the species Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). We performed systematic collection of ants, herbivores and leaves in marked plants, evaluated the efficiency of herbivorous capture by ants, and the effects of ant presence over the pollinator behavior and plant fitness in dry and rainy seasons. The presence of ants in the plants reduced the number of herbivores (dry season: F2.27=4.7617, p=0.0166; rainy season: F2.27=5.8655, p=0.0078). However, the capture efficiency was negatively affected by the presence of myrmecophilous larvae, so that the average of ants recruited on termite leaves was 2.06 ants per termite, the average recruitment of ants on larval leaves was 22.4 larva ants. In addition, the presence of ants reduced pollinator visits and promoted fruit reduction during the dry season (ANOVA: F = 3.44; p = 0.0653). In conclusion, the association with ants can result in a balance not always favorable to the host plant, and this result actually depends on abiotic (e.g. precipitation) and biotic factors (e.g. ant species composition and abundance, influence of other trophic levels and identity of associated herbivores).

Resumo Este trabalho avaliou o efeito da sazonalidade sobre a interação planta-formiga em uma Floresta Tropical Sazonal Seca, utilizando como modelo ecológico a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). Realizamos coleta sistemática de formigas, herbívoros e folhas em plantas marcadas, avaliamos a eficiência de captura de herbívoros pelas formigas, e efeitos da presença de formigas sobre o comportamento dos polinizadores e fitness da planta nas estações seca e chuvosa. A presença de formigas nas plantas reduziu número de herbívoros (estação seca: F2.27 = 4.7617, p = 0.0166; estação chuvosa: F2.27 = 5.8655, p = 0.0078). No entanto, a eficiência de captura foi afetada negativamente pela presença de mirmecófilos larvas, enquanto a média de formigas recrutadas em folhas com cupins foi de 2,06 formigas por cupim, a média de recrutamento de formigas nas folhas com larvas foi de 22,4 formigas de larva. Além disso, a presença de formigas reduziu as visitas aos polinizadores e promoveu a redução de frutos durante a estação seca (F = 3.44, p = 0.0653). Em conclusão, a associação com formigas pode resultar em um balanço nem sempre favorável à planta hospedeira, e este resultado depende de fato de fatores abióticos (e. g. precipitação) e fatores bióticos (e.g. composição e abundância de espécies de formigas, influência de outros níveis tróficos, e identidade dos herbívoros associados).

How pollinator visits are affected by flower damage and ants presence in Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) (Convolvulaceae)?

Abstract This study aimed to evaluate the effects of florivory and of the patrolling ants associated to EFNs-extrafloral nectaries, on the frequency of floral visitors, using the specie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) in Caatinga area. The floral attributes of the species were characterized. The effect of florivoria on the frequency of visitors and the influence of the presence of ants associated with the NEFs on the pollinator visit rate were evaluated. The rate of natural florivoria was recorded and collected floral visitors and ants over eight months. The damage on floral structure and the presence of ants foraging in the flowers causes a decrease in the number of total visits. The results may be justified by the fact that the floral damage consisted in the loss of important floral attributes. These effects for Ipomoea carnea subs. fistulosa can affect reproductive success, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of the pollinators for their fertilization to occur.

Resumo Este trabalho teve por objetivo avaliar o efeito da florivoria e do patrulhamento de formigas nos NEFs - nectários extraflorais sobre a frequência dos visitantes florais, utilizando a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise), em uma área de Caatinga. Os atributos florais da espécie foram caracterizados. Foram avaliados o efeito da florivoria sobre a frequência dos visitantes e a influência da presença de formigas associadas aos NEFs sobre a taxa de visita de polinizadores. Ao longo de oito meses foram registrados a taxa de florivoria natural foi registrada e realizada a coleta de visitantes florais e formigas. Os danos na estrutura floral e presença de formigas forrageando nas flores provocam decréscimo no número de visitas totais. Os resultados podem ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem afetar o sucesso reprodutivo, uma vez que é uma espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra.

Vertebrate florivory of vascular epiphytes: the case of a bromeliad / Florivores vertebrados de epífitas vasculares: o caso de uma bromélia

The avoidance of vertebrate herbivory is thought to be one of the possible drivers for the evolution of epiphytism. Scarce literature suggests that epiphyte herbivory is mainly related to insect attack on reproductive structures. In a pine-oak forest we observed almost all inflorescences of an epiphytic bromeliad (Tillandsia carlos-hankii) with signs of florivory; the degree of damage suggested that vertebrate herbivores could be involved. To assess the intensity of vertebrate florivory damage we recorded the percentage of damaged individuals in a 500 m2 plots during two flowering seasons. To identify possible vertebrate herbivores, we installed 20 mixed capture stations, 10 photo-traps focused on bromeliads and analyzed stomach contents of captured vertebrates. Florivory was observed on 62% of individuals during the first flowering season and 77% on the second; and average one individual lost 41% of reproductive structures. Vertebrates associated with florivory were a bird, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), a squirrel Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae), and mice, Peromyscus gratus, P. levipes and P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Our results suggest that vascular epiphytes are used as opportunistic resources for small vertebrates during seasons when preferred resources are scarce.(AU)

Acredita-se que a prevenção da herbivoria dos vertebrados é um dos possíveis impulsores da evolução da epífita. A literatura escassa sugere que a herbivora em epífitas está relacionada principalmente ao ataque de insetos as estruturas reprodutivas. Em uma floresta de pinheiros observamos que quase da todas as inflorescências de uma bromélia epífita (Tillandsia carlos-hankii) apresentavam sinais de florivoria; o grau de danos sugeria que herbívoros majores (vertebrados) pudessem estar envolvidos. Para avaliar a intensidade do dano de florivoria de vertebrados, registramos a porcentagem de indivíduos danificados em quadrantes de 500 m2 durante duas estações de florescimento. Para identificar possíveis herbívoros vertebrados, instalamos 20 estações de captura mista e analisamos o conteúdo estomacal de vertebrados capturados. Além disso, foram instaladas 10 foto-armadilhas focadas em bromélias. A florivoria foi observada em 62% dos indivíduos durante a primeira estação de floração e 77% na segunda. Os vertebrados associados à florivoria foram pássaro, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), um esquilo Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae) e ratos, Peromyscus gratus, P. levipes e P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Assim, nossos resultados sugerem que epífitas vasculares são usadas como recurso facultativo para estes animais durante as estações, quando os recursos preferidos estão escassos.(AU)

Density-dependent seed predation in Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae) caused by bruchid beetles in the Brazilian Cerrado / Predação dependente da densidade em sementes de Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae), causada por besouros no Cerrado brasileiro

Palms are an important component of Neotropical communities as they are often diverse and abundant. In some areas, palms occur in high density and act as limiting factor in tree recruitment by limiting tree seedling and sapling abundance. In this study, I evaluated the intensity of seed mortality caused by insects in Attalea geraensis, in a large area of preserved Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brazil) during wet season when both A. geraensis fruits and bruchid beetles were abundant. I collected a total of 63 infructescences which had from 3 fruits and 7 seeds to 82 fruits and 251 seeds. Endocarps had from 1 to 6 seeds. Seed mortality per infructescence due to beetles (Pachymerus cardo) was intense, and increases positively and disproportionally according to seed number per infructescence. Besides that, average proportions of seeds preyed upon by insects were consistently high (> 0.83), irrespective of seed number per endocarp. Positive density-dependent seed mortality caused by specialized natural enemies has been assumed to promote species rarity, an important feature of species coexistence in Neotropical forests. Then, the intense seed mortality documented in this study suggests that seed predators may contribute to the richness and diversity of plant species in the Cerrado, the richest and most endangered savanna in the world.(AU)

Devido à abundância e diversidade, as palmeiras são um componente importante das comunidades neotropicais. Em algumas áreas as palmeiras ocorrem em elevada densidade, tornando-se um fator limitante ao recrutamento de árvores, por restringir a abundância de plântulas e árvores jovens. Neste estudo, avaliei a intensidade de mortalidade das sementes de Attalea geraensis , causada por insetos, em uma grande área preservada de Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brasil), durante a estação chuvosa, quando frutos de A. geraensis e besouros predadores de sementes eram abundantes. Coletei um total de 63 infrutescências que tinham de 3 frutos e 7 sementes a 82 frutos e 251 sementes. Os endocarpos tinham de 1 a 6 sementes. Nas infrutescências a mortalidade das sementes causada por besouros (Pachymerus cardo) foi intensa e aumentou positiva e desproporcionalmente conforme o número de sementes por infrutescência. Além disso, independentemente do número de sementes por endocarpo, as proporções médias de sementes predadas por endocarpo foram consistentemente altas (> 0,83). A mortalidade densidade dependente positiva de sementes causada por inimigos naturais especializados é assumida como uma das principais causas da raridade das espécies vegetais, um fator importante para coexistência de espécies nas florestas neotropicais. Portanto, a intensa mortalidade de sementes documentada neste estudo sugere que predadores de sementes podem contribuir para a riqueza e diversidade de espécies de plantas no Cerrado, a savana mais rica e ameaçada do mundo.(AU)

Vertebrate florivory of vascular epiphytes: the case of a bromeliad

Abstract The avoidance of vertebrate herbivory is thought to be one of the possible drivers for the evolution of epiphytism. Scarce literature suggests that epiphyte herbivory is mainly related to insect attack on reproductive structures. In a pine-oak forest we observed almost all inflorescences of an epiphytic bromeliad (Tillandsia carlos-hankii) with signs of florivory; the degree of damage suggested that vertebrate herbivores could be involved. To assess the intensity of vertebrate florivory damage we recorded the percentage of damaged individuals in a 500 m2 plots during two flowering seasons. To identify possible vertebrate herbivores, we installed 20 mixed capture stations, 10 photo-traps focused on bromeliads and analyzed stomach contents of captured vertebrates. Florivory was observed on 62% of individuals during the first flowering season and 77% on the second; and average one individual lost 41% of reproductive structures. Vertebrates associated with florivory were a bird, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), a squirrel Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae), and mice, Peromyscus gratus, P. levipes and P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Our results suggest that vascular epiphytes are used as opportunistic resources for small vertebrates during seasons when preferred resources are scarce.

Resumo Acredita-se que a prevenção da herbivoria dos vertebrados é um dos possíveis impulsores da evolução da epífita. A literatura escassa sugere que a herbivora em epífitas está relacionada principalmente ao ataque de insetos as estruturas reprodutivas. Em uma floresta de pinheiros observamos que quase da todas as inflorescências de uma bromélia epífita (Tillandsia carlos-hankii) apresentavam sinais de florivoria; o grau de danos sugeria que herbívoros majores (vertebrados) pudessem estar envolvidos. Para avaliar a intensidade do dano de florivoria de vertebrados, registramos a porcentagem de indivíduos danificados em quadrantes de 500 m2 durante duas estações de florescimento. Para identificar possíveis herbívoros vertebrados, instalamos 20 estações de captura mista e analisamos o conteúdo estomacal de vertebrados capturados. Além disso, foram instaladas 10 foto-armadilhas focadas em bromélias. A florivoria foi observada em 62% dos indivíduos durante a primeira estação de floração e 77% na segunda. Os vertebrados associados à florivoria foram pássaro, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), um esquilo Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae) e ratos, Peromyscus gratus, P. levipes e P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Assim, nossos resultados sugerem que epífitas vasculares são usadas como recurso facultativo para estes animais durante as estações, quando os recursos preferidos estão escassos.

Morphological characterization of insect galls and new records of associated invertebrates in a Cerrado area in Bahia State, Brazil

Abstract In this study, we report the first records and morphological characterization of galls in a Cerrado area in western Bahia, Brazil. The data were collected monthly over two hours between March and September 2015. Fifteen gall morphotypes were found in twelve plant species distributed among seven families. The plant family with the greatest richness of galls was Fabaceae (n = 8). The following gall morphologies were found: globoid, lenticular, marginal leaf roll, conical, cylindrical, fusiform, spherical and pocket shaped. Cecidomyiidae induced globoid, lenticular, conical, fusiform, spherical and cylindrical morphotypes. In addition, species of microhymenoptera belonging to the Eulophidae, Eurytomidae and Encyrtidae families were found. Marginal leaf roll and pocket-shaped galls induced by Thysanoptera were also verified. Springtails were also identified as a successor. Undescribed species of Schizomyia and Lopesia were recorded in B. cupulata and Andira humilis, respectively.

Resumo Nesse trabalho são apresentadas informações sobre a ocorrência e a caracterização morfológica de galhas induzidas por insetos em uma área de Cerrado do Oeste da Bahia, Brasil. Os materiais foram coletados mensalmente durante duas horas entre Março e Setembro de 2015. Foram encontrados quinze morfotipos de galhas em doze espécies vegetais, distribuídas em sete famílias. A família de planta com maior riqueza de galhas foi Fabaceae (n = 8). Com relação à morfologia externa, foram encontradas galhas com forma globoide, lenticular, enrolamento marginal, cônica, cilíndrica, fusiforme, esférica e bolso. Quanto à fauna associada às galhas, os morfotipos globoide, cônico, lenticular, fusiforme, esférico e cilíndrico foram induzidos por Cecidomyiidae. Além disso, espécies de microhimenópteros pertencentes às famílias Eulophidae, Eurytomidae e Encyrtidae foram encontrados. A indução de galhas por Thysanoptera, nos morfotipos enrolamento marginal e formato de bolso, também foi detectada. Espécies de colembôlos foram identificadas como sucessoras. Espécies não descritas de Schizomyia e Lopesia foram registradas em Bauhinia cupulata e Andira humilis, respectivamente.

Morphological characterization of insect galls and new records of associated invertebrates in a Cerrado area in Bahia State, Brazil / Caracterização morfológica de galhas de insetos e novos registros de invertebrados associados em uma área de Cerrado do Estado da Bahia, Barreiras, Brasil

In this study, we report the first records and morphological characterization of galls in a Cerrado area in western Bahia, Brazil. The data were collected monthly over two hours between March and September 2015. Fifteen gall morphotypes were found in twelve plant species distributed among seven families. The plant family with the greatest richness of galls was Fabaceae (n = 8). The following gall morphologies were found: globoid, lenticular, marginal leaf roll, conical, cylindrical, fusiform, spherical and pocket shaped. Cecidomyiidae induced globoid, lenticular, conical, fusiform, spherical and cylindrical morphotypes. In addition, species of microhymenoptera belonging to the Eulophidae, Eurytomidae and Encyrtidae families were found. Marginal leaf roll and pocket-shaped galls induced by Thysanoptera were also verified. Springtails were also identified as a successor. Undescribed species of Schizomyia and Lopesia were recorded in B. cupulata and Andira humilis, respectively.(AU)

Nesse trabalho são apresentadas informações sobre a ocorrência e a caracterização morfológica de galhas induzidas por insetos em uma área de Cerrado do Oeste da Bahia, Brasil. Os materiais foram coletados mensalmente durante duas horas entre Março e Setembro de 2015. Foram encontrados quinze morfotipos de galhas em doze espécies vegetais, distribuídas em sete famílias. A família de planta com maior riqueza de galhas foi Fabaceae (n = 8). Com relação à morfologia externa, foram encontradas galhas com forma globoide, lenticular, enrolamento marginal, cônica, cilíndrica, fusiforme, esférica e bolso. Quanto à fauna associada às galhas, os morfotipos globoide, cônico, lenticular, fusiforme, esférico e cilíndrico foram induzidos por Cecidomyiidae. Além disso, espécies de microhimenópteros pertencentes às famílias Eulophidae, Eurytomidae e Encyrtidae foram encontrados. A indução de galhas por Thysanoptera, nos morfotipos enrolamento marginal e formato de bolso, também foi detectada. Espécies de colembôlos foram identificadas como sucessoras. Espécies não descritas de Schizomyia e Lopesia foram registradas em Bauhinia cupulata e Andira humilis, respectivamente.(AU)

Density-dependent seed predation in Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae) caused by bruchid beetles in the Brazilian Cerrado

Abstract Palms are an important component of Neotropical communities as they are often diverse and abundant. In some areas, palms occur in high density and act as limiting factor in tree recruitment by limiting tree seedling and sapling abundance. In this study, I evaluated the intensity of seed mortality caused by insects in Attalea geraensis, in a large area of preserved Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brazil) during wet season when both A. geraensis fruits and bruchid beetles were abundant. I collected a total of 63 infructescences which had from 3 fruits and 7 seeds to 82 fruits and 251 seeds. Endocarps had from 1 to 6 seeds. Seed mortality per infructescence due to beetles (Pachymerus cardo) was intense, and increases positively and disproportionally according to seed number per infructescence. Besides that, average proportions of seeds preyed upon by insects were consistently high (> 0.83), irrespective of seed number per endocarp. Positive density-dependent seed mortality caused by specialized natural enemies has been assumed to promote species rarity, an important feature of species coexistence in Neotropical forests. Then, the intense seed mortality documented in this study suggests that seed predators may contribute to the richness and diversity of plant species in the Cerrado, the richest and most endangered savanna in the world.

Resumo Devido à abundância e diversidade, as palmeiras são um componente importante das comunidades neotropicais. Em algumas áreas as palmeiras ocorrem em elevada densidade, tornando-se um fator limitante ao recrutamento de árvores, por restringir a abundância de plântulas e árvores jovens. Neste estudo, avaliei a intensidade de mortalidade das sementes de Attalea geraensis , causada por insetos, em uma grande área preservada de Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brasil), durante a estação chuvosa, quando frutos de A. geraensis e besouros predadores de sementes eram abundantes. Coletei um total de 63 infrutescências que tinham de 3 frutos e 7 sementes a 82 frutos e 251 sementes. Os endocarpos tinham de 1 a 6 sementes. Nas infrutescências a mortalidade das sementes causada por besouros (Pachymerus cardo) foi intensa e aumentou positiva e desproporcionalmente conforme o número de sementes por infrutescência. Além disso, independentemente do número de sementes por endocarpo, as proporções médias de sementes predadas por endocarpo foram consistentemente altas (> 0,83). A mortalidade densidade dependente positiva de sementes causada por inimigos naturais especializados é assumida como uma das principais causas da raridade das espécies vegetais, um fator importante para coexistência de espécies nas florestas neotropicais. Portanto, a intensa mortalidade de sementes documentada neste estudo sugere que predadores de sementes podem contribuir para a riqueza e diversidade de espécies de plantas no Cerrado, a savana mais rica e ameaçada do mundo.

How pollinator visits are affected by flower damage and ants presence in Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) (Convolvulaceae)?

Abstract This study aimed to evaluate the effects of florivory and of the patrolling ants associated to EFNs-extrafloral nectaries, on the frequency of floral visitors, using the specie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) in Caatinga area. The floral attributes of the species were characterized. The effect of florivoria on the frequency of visitors and the influence of the presence of ants associated with the NEFs on the pollinator visit rate were evaluated. The rate of natural florivoria was recorded and collected floral visitors and ants over eight months. The damage on floral structure and the presence of ants foraging in the flowers causes a decrease in the number of total visits. The results may be justified by the fact that the floral damage consisted in the loss of important floral attributes. These effects for Ipomoea carnea subs. fistulosa can affect reproductive success, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of the pollinators for their fertilization to occur.

Resumo Este trabalho teve por objetivo avaliar o efeito da florivoria e do patrulhamento de formigas nos NEFs - nectários extraflorais sobre a frequência dos visitantes florais, utilizando a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise), em uma área de Caatinga. Os atributos florais da espécie foram caracterizados. Foram avaliados o efeito da florivoria sobre a frequência dos visitantes e a influência da presença de formigas associadas aos NEFs sobre a taxa de visita de polinizadores. Ao longo de oito meses foram registrados a taxa de florivoria natural foi registrada e realizada a coleta de visitantes florais e formigas. Os danos na estrutura floral e presença de formigas forrageando nas flores provocam decréscimo no número de visitas totais. Os resultados podem ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem afetar o sucesso reprodutivo, uma vez que é uma espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra.

Morphological characterization of insect galls and new records of associated invertebrates in a Cerrado area in Bahia State, Brazil

Abstract In this study, we report the first records and morphological characterization of galls in a Cerrado area in western Bahia, Brazil. The data were collected monthly over two hours between March and September 2015. Fifteen gall morphotypes were found in twelve plant species distributed among seven families. The plant family with the greatest richness of galls was Fabaceae (n = 8). The following gall morphologies were found: globoid, lenticular, marginal leaf roll, conical, cylindrical, fusiform, spherical and pocket shaped. Cecidomyiidae induced globoid, lenticular, conical, fusiform, spherical and cylindrical morphotypes. In addition, species of microhymenoptera belonging to the Eulophidae, Eurytomidae and Encyrtidae families were found. Marginal leaf roll and pocket-shaped galls induced by Thysanoptera were also verified. Springtails were also identified as a successor. Undescribed species of Schizomyia and Lopesia were recorded in B. cupulata and Andira humilis, respectively.

Resumo Nesse trabalho são apresentadas informações sobre a ocorrência e a caracterização morfológica de galhas induzidas por insetos em uma área de Cerrado do Oeste da Bahia, Brasil. Os materiais foram coletados mensalmente durante duas horas entre Março e Setembro de 2015. Foram encontrados quinze morfotipos de galhas em doze espécies vegetais, distribuídas em sete famílias. A família de planta com maior riqueza de galhas foi Fabaceae (n = 8). Com relação à morfologia externa, foram encontradas galhas com forma globoide, lenticular, enrolamento marginal, cônica, cilíndrica, fusiforme, esférica e bolso. Quanto à fauna associada às galhas, os morfotipos globoide, cônico, lenticular, fusiforme, esférico e cilíndrico foram induzidos por Cecidomyiidae. Além disso, espécies de microhimenópteros pertencentes às famílias Eulophidae, Eurytomidae e Encyrtidae foram encontrados. A indução de galhas por Thysanoptera, nos morfotipos enrolamento marginal e formato de bolso, também foi detectada. Espécies de colembôlos foram identificadas como sucessoras. Espécies não descritas de Schizomyia e Lopesia foram registradas em Bauhinia cupulata e Andira humilis, respectivamente.

Trade-off in plant-ant interactions: seasonal variations

Abstract This work evaluated the effect of seasonality on ant-plant interaction in a Seasonally Dry Tropical Forests, using as an ecological model the species Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). We performed systematic collection of ants, herbivores and leaves in marked plants, evaluated the efficiency of herbivorous capture by ants, and the effects of ant presence over the pollinator behavior and plant fitness in dry and rainy seasons. The presence of ants in the plants reduced the number of herbivores (dry season: F2.27=4.7617, p=0.0166; rainy season: F2.27=5.8655, p=0.0078). However, the capture efficiency was negatively affected by the presence of myrmecophilous larvae, so that the average of ants recruited on termite leaves was 2.06 ants per termite, the average recruitment of ants on larval leaves was 22.4 larva ants. In addition, the presence of ants reduced pollinator visits and promoted fruit reduction during the dry season (ANOVA: F = 3.44; p = 0.0653). In conclusion, the association with ants can result in a balance not always favorable to the host plant, and this result actually depends on abiotic (e.g. precipitation) and biotic factors (e.g. ant species composition and abundance, influence of other trophic levels and identity of associated herbivores).

Resumo Este trabalho avaliou o efeito da sazonalidade sobre a interação planta-formiga em uma Floresta Tropical Sazonal Seca, utilizando como modelo ecológico a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Convolvulaceae). Realizamos coleta sistemática de formigas, herbívoros e folhas em plantas marcadas, avaliamos a eficiência de captura de herbívoros pelas formigas, e efeitos da presença de formigas sobre o comportamento dos polinizadores e fitness da planta nas estações seca e chuvosa. A presença de formigas nas plantas reduziu número de herbívoros (estação seca: F2.27 = 4.7617, p = 0.0166; estação chuvosa: F2.27 = 5.8655, p = 0.0078). No entanto, a eficiência de captura foi afetada negativamente pela presença de mirmecófilos larvas, enquanto a média de formigas recrutadas em folhas com cupins foi de 2,06 formigas por cupim, a média de recrutamento de formigas nas folhas com larvas foi de 22,4 formigas de larva. Além disso, a presença de formigas reduziu as visitas aos polinizadores e promoveu a redução de frutos durante a estação seca (F = 3.44, p = 0.0653). Em conclusão, a associação com formigas pode resultar em um balanço nem sempre favorável à planta hospedeira, e este resultado depende de fato de fatores abióticos (e. g. precipitação) e fatores bióticos (e.g. composição e abundância de espécies de formigas, influência de outros níveis tróficos, e identidade dos herbívoros associados).

Vertebrate florivory of vascular epiphytes: the case of a bromeliad

Abstract The avoidance of vertebrate herbivory is thought to be one of the possible drivers for the evolution of epiphytism. Scarce literature suggests that epiphyte herbivory is mainly related to insect attack on reproductive structures. In a pine-oak forest we observed almost all inflorescences of an epiphytic bromeliad (Tillandsia carlos-hankii) with signs of florivory; the degree of damage suggested that vertebrate herbivores could be involved. To assess the intensity of vertebrate florivory damage we recorded the percentage of damaged individuals in a 500 m2 plots during two flowering seasons. To identify possible vertebrate herbivores, we installed 20 mixed capture stations, 10 photo-traps focused on bromeliads and analyzed stomach contents of captured vertebrates. Florivory was observed on 62% of individuals during the first flowering season and 77% on the second; and average one individual lost 41% of reproductive structures. Vertebrates associated with florivory were a bird, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), a squirrel Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae), and mice, Peromyscus gratus, P. levipes and P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Our results suggest that vascular epiphytes are used as opportunistic resources for small vertebrates during seasons when preferred resources are scarce.

Resumo Acredita-se que a prevenção da herbivoria dos vertebrados é um dos possíveis impulsores da evolução da epífita. A literatura escassa sugere que a herbivora em epífitas está relacionada principalmente ao ataque de insetos as estruturas reprodutivas. Em uma floresta de pinheiros observamos que quase da todas as inflorescências de uma bromélia epífita (Tillandsia carlos-hankii) apresentavam sinais de florivoria; o grau de danos sugeria que herbívoros majores (vertebrados) pudessem estar envolvidos. Para avaliar a intensidade do dano de florivoria de vertebrados, registramos a porcentagem de indivíduos danificados em quadrantes de 500 m2 durante duas estações de florescimento. Para identificar possíveis herbívoros vertebrados, instalamos 20 estações de captura mista e analisamos o conteúdo estomacal de vertebrados capturados. Além disso, foram instaladas 10 foto-armadilhas focadas em bromélias. A florivoria foi observada em 62% dos indivíduos durante a primeira estação de floração e 77% na segunda. Os vertebrados associados à florivoria foram pássaro, Icterus bullockii (Aves, Passeriformes, Icteridae), um esquilo Sciurus aureogaster (Mammalia, Rodentia, Sciuridae) e ratos, Peromyscus gratus, P. levipes e P. aztecus (Mammalia, Rodentia, Cricetidae). Assim, nossos resultados sugerem que epífitas vasculares são usadas como recurso facultativo para estes animais durante as estações, quando os recursos preferidos estão escassos.

Density-dependent seed predation in Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae) caused by bruchid beetles in the Brazilian Cerrado

Abstract Palms are an important component of Neotropical communities as they are often diverse and abundant. In some areas, palms occur in high density and act as limiting factor in tree recruitment by limiting tree seedling and sapling abundance. In this study, I evaluated the intensity of seed mortality caused by insects in Attalea geraensis, in a large area of preserved Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brazil) during wet season when both A. geraensis fruits and bruchid beetles were abundant. I collected a total of 63 infructescences which had from 3 fruits and 7 seeds to 82 fruits and 251 seeds. Endocarps had from 1 to 6 seeds. Seed mortality per infructescence due to beetles (Pachymerus cardo) was intense, and increases positively and disproportionally according to seed number per infructescence. Besides that, average proportions of seeds preyed upon by insects were consistently high (> 0.83), irrespective of seed number per endocarp. Positive density-dependent seed mortality caused by specialized natural enemies has been assumed to promote species rarity, an important feature of species coexistence in Neotropical forests. Then, the intense seed mortality documented in this study suggests that seed predators may contribute to the richness and diversity of plant species in the Cerrado, the richest and most endangered savanna in the world.

Resumo Devido à abundância e diversidade, as palmeiras são um componente importante das comunidades neotropicais. Em algumas áreas as palmeiras ocorrem em elevada densidade, tornando-se um fator limitante ao recrutamento de árvores, por restringir a abundância de plântulas e árvores jovens. Neste estudo, avaliei a intensidade de mortalidade das sementes de Attalea geraensis , causada por insetos, em uma grande área preservada de Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brasil), durante a estação chuvosa, quando frutos de A. geraensis e besouros predadores de sementes eram abundantes. Coletei um total de 63 infrutescências que tinham de 3 frutos e 7 sementes a 82 frutos e 251 sementes. Os endocarpos tinham de 1 a 6 sementes. Nas infrutescências a mortalidade das sementes causada por besouros (Pachymerus cardo) foi intensa e aumentou positiva e desproporcionalmente conforme o número de sementes por infrutescência. Além disso, independentemente do número de sementes por endocarpo, as proporções médias de sementes predadas por endocarpo foram consistentemente altas (> 0,83). A mortalidade densidade dependente positiva de sementes causada por inimigos naturais especializados é assumida como uma das principais causas da raridade das espécies vegetais, um fator importante para coexistência de espécies nas florestas neotropicais. Portanto, a intensa mortalidade de sementes documentada neste estudo sugere que predadores de sementes podem contribuir para a riqueza e diversidade de espécies de plantas no Cerrado, a savana mais rica e ameaçada do mundo.

ECOLOGIA TRÓFICA, ISOTÓPICA E DETERMINAÇÃO DA COMPOSIÇÃO MINERAL DE ELEMENTOS ESSENCIAIS E TÓXICOS EM TECIDOS DE Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DO NORDESTE DO BRASIL

O objetivo deste estudo foi investigar a ecologia trófica e a concentração e distribuição de elementos essenciais e não essenciais em diferentes tecidos das Chelonia mydas que utilizam a costa pernambucana como área de alimentação. Esta tese está composta por três capítulos: (I) Contribuição para o estudo da dieta da tartaruga verde; (II) Uso de isótopos de C e N para investigar a ecologia trófica; (III) Composição de elementos essenciais e não essenciais em diferentes amostras biológicas. A dieta foi acessada através de análises de conteúdo estomacal e da composição isotópica (13C e 15N) da epiderme, unha, músculo peitoral, osso periférico do casco e fígado de 43 animais encontrados mortos em 8 praias do litoral Sul. Para a determinação dos elementos, foram amostras de músculo, fígado, rim e osso periférico do casco. Os resultados do conteúdo estomacal apontaram para uma dieta herbívora, na qual as macroalgas vermelhas obtiveram as maiores frequências de ocorrência. O itens Palythoa caribaeorum, Geodia giberosa e Stelletta sp., foram registrados, pela primeira vez, como alimento de tartarugas verdes, para a região Nordeste do Brasil. As análises de ¹³C e 15N mostrou maior assimilação de itens alimentares de origem vegetal (macroalgas). Foram quantificados os elementos Al, Cd, Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Pb, Zn. A acumulação dos elementos, seguiu a seguinte ordem: rim > fígado > casco > músculo. Correlação positiva foi encontrada entre Cu e a presença de fibropapilomas no casco. A exposição elevada a contaminantes em áreas costeiras da região, pode representar riscos à saúde dessa população.

The aim of this study was to investigate the trophic ecology and the concentration and distribution of essential and non-essential elements in different tissues of Chelonia mydas found along the coast of Pernambuco, Brazil. This thesis consists of three chapters: (I) Contribution to the study of the green turtle diet; (II) Use of C and N isotopes to investigate trophic ecology; and (III) Composition of essential and non-essential elements in different biological samples. The diet was assessed through analysis of stomach contents and isotopic composition (13C and 15N) of the epidermis, claw, pectoral muscle, peripheral bone and liver of 43 animals found dead on 8 beaches along the southern coast. To ascertain the presence of elements, samples of muscle, liver, kidney and peripheral bone. The results of the stomach contents pointed to a herbivorous diet, in which red macroalgae obtained the highest frequency of occurrence. The species Palythoa caribaeorum, Geodia giberosa and Stelletta sp. were found for the first time as food items of green turtles in the Northeast region of Brazil. The analysis of ¹³C and 15N showed greater assimilation of food items of plant origin (macroalgae). The elements Al, Cd, Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Pb, Zn were quantified. The accumulation of the elements was in the following order: kidney> liver> shell> muscle. Positive correlation was found between Cu and the presence of fibropapilomas in the shell. The high exposure to contaminates in coastal areas of the region represents a risk to the health of this population.