Resumo
The morphology of many organisms seems to be related to the environment they live in. Nonetheless, many snakes are so similar in their morphological patterns that it becomes quite difficult to distinguish any adaptive divergence that may exist. Many authors suggest that the microornamentations on the scales of reptiles have important functional value. Here, we examined variations on the micromorphology of the exposed oberhautchen surface of dorsal, lateral, and ventral scales from the mid-body region of Xenodontinae snakes: Sibynomorphus mikani (terricolous), Imantodes cenchoa (arboreal), Helicops modestus (aquatic) and Atractus pantostictus (fossorial). They were metallized and analyzed through scanning electron microscopy. All species displayed similar microstructures, such as small pits and spinules, which are often directed to the scale caudal region. On the other hand, there were some singular differences in scale shape and in the microstructural pattern of each species. S. mikani and I. cenchoa have larger spinules arranged in a row which overlap the following layers on the scale surface. Species with large serrate borders are expected to have more frictional resistance from the caudal-cranial direction. This can favor life in environments which require more friction, facilitating locomotion. In H. modestus, the spinules are smaller and farther away from the posterior rows, which should help reduce water resistance during swimming. The shallower small pits found in this species can retain impermeable substances, as in aquatic Colubridae snakes. The spinules adhering to the caudal scales of A. pantostictus seem to form a more regular surface, which probably aid their fossorial locomotion, reducing scale-ground friction. Our data appear to support the importance of functional microstructure, contributing to the idea of snake species adaptation to their preferential microhabitats.
A morfologia de muitos organismos parece estar relacionada ao ambiente em que eles vivem. No entanto, muitas serpentes são tão similares nos seus padrões morfológicos que se torna difícil distinguir qualquer divergência adaptativa existente. Muitos autores sugerem que as micro-ornamentações nas escamas de répteis possuem importante valor funcional. Neste trabalho, examinamos variações na micromorfologia da superfície oberhautchen exposta das escamas ventrais, laterais e dorsais da região medial de serpentes Xenodontinae: Sibynomorphus mikani (terrestre), Imantodes cenchoa (arbórea), Helicops modestus (aquática) e Atractus pantostictus (fossorial). Estas foram metalizadas e analisadas por microscopia eletrônica de varredura. Todas as espécies apresentaram microestruturas similares, tais como microcovas e espículas, que estão normalmente orientadas para a região caudal da escama. Por outro lado, houve algumas diferenças singulares em relação ao formato da escama e padrão microestrutural de cada espécie. S. mikani e I. cenchoa possuem espículas grandes arrumadas em linhas que sobrepõem as camadas seguintes da superfície da escama. Em espécies que possuem longas denticulações sobrepostas sobre as bordas posteriores das células, é esperado que haja uma maior resistência friccional da direção posterior para anterior das escamas. Isso pode favorecer a vida em ambientes que precisam de maior atrito, facilitando a locomoção. Em H. modestus, as espículas são menores e mais afastadas das linhas posteriores, o que pode reduzir o atrito com a água durante a natação. As microcovas mais rasas encontradas nesta espécie podem reter substâncias impermeáveis, como nas serpentes Colubridae aquáticas. As espículas que aderem às escamas caudais de A. pantostictus parecem formar uma superfície mais regular, o que provavelmente auxilia na locomoção fossorial, reduzindo o atrito com o solo. Nossos dados parecem corroborar a importância da microestrutura funcional, contribuindo para a hipótese de adaptação das espécies de serpentes aos seus microhabitats preferenciais.
Resumo
We present a molecular phylogenetic analysis of caenophidian (advanced) snakes using sequences from two mitochondrial genes (12S and 16S rRNA) and one nuclear (c-mos) gene (1681 total base pairs), and with 131 terminal taxa sampled from throughout all major caenophidian lineages but focussing on Neotropical xenodontines. Direct optimization parsimony analysis resulted in a well-resolved phylogenetic tree, which corroborates some clades identified in previous analyses and suggests new hypotheses for the composition and relationships of others. The major salient points of our analysis are: (1) placement of Acrochordus, Xenodermatids, and Pareatids as successive outgroups to all remaining caenophidians (including viperids, elapids, atractaspidids, and all other "colubrid" groups); (2) within the latter group, viperids and homalopsids are sucessive sister clades to all remaining snakes; (3) the following monophyletic clades within crown group caenophidians: Afro-Asian psammophiids (including Mimophis from Madagascar), Elapidae (including hydrophiines but excluding Homoroselaps), Pseudoxyrhophiinae, Colubrinae, Natricinae, Dipsadinae, and Xenodontinae. Homoroselaps is associated with atractaspidids. Our analysis suggests some taxonomic changes within xenodontines, including new taxonomy for Alsophis elegans, Liophis amarali, and further taxonomic changes within Xenodontini and the West Indian radiation of xenodontines. Based on our molecular analysis, we present a revised classification for caenophidians and provide morphological diagnoses for many of the included clades; we also highlight groups where much more work is needed. We name as new two higher taxonomic clades within Caenophidia, one new subfamily within Dipsadidae, and, within Xenodontinae five new tribes, six new genera and two resurrected genera. We synonymize Xenoxybelis and Pseudablabes with Philodryas; Erythrolamprus with Liophis; and Lystrophis and Waglerophis with Xenodon.
Este trabalho apresenta uma análise filogenética molecular das serpentes avançadas (Caenophidia), realizada com base na análise de seqüências de dois genes mitocondriais (rRNA 12S e 16S) e de um gene nuclear (c-mos; 1681 pares de bases no total) e com 131 táxons terminais, amostrados a partir das principais linhagens de Caenophidia, com ênfase nos xenodontíneos neotropicais. A análise de parcimônia dos dados mediante otimização direta resultou em uma árvore filogenética bem resolvida que, por um lado, corrobora alguns dos clados identificados em análises anteriores e por outro, estabelece novas hipóteses sobre a composição de outros grupos e do relacionamento entre eles. Os principais resultados obtidos salientam: (1) a alocação de Achrochordus, xenodermatídeos e pareatídeos como grupos externos sucessivos de todos os demais cenofídios (incluindo viperídeos, elapídeos, atractaspidídeos e todos os grupos de "colubrídeos"); (2) que, em relação ao último grupo, viperídeos e homalopsídeos podem ser considerados como clados irmãos dos demais; (3) a existência, dentro do grande grupo dos cenofidia, dos seguintes sub-grupos: psamophiídeos afro-asiáticos (incluindo o gênero Mimophis, de Madagascar), Elapidae (incluindo os hidrophiíneos, mas excluindo Homoroselaps, associado aos atractaspidídeos), Pseudoxyrhophiinae, Colubrinae, Natricinae, Dipsadinae e Xenodontinae. A análise sugere algumas alterações de cunho taxonômico dentro dos xenodontíneos, incluindo realocações genéricas para Alsophis elegans, Liophis amarali e modificações substanciais em relação a Xenodontini e à radiação dos xenodontíneos das Antilhas. Também é a aqui apresentada uma revisão da classificação de Caenophidia, baseada inicialmente nas análises moleculares, mas provendo diagnoses morfológicas para muitos dos clados incluídos, realçando os grupos que ainda merecem atenção especial no futuro. São aqui nomeados originalmente dois grandes clados dentro de Caenophidia, uma nova subfamília dentro de Dipsadidae e, dentro de Xenodontinae, cinco novas tribos e seis novos gêneros, sendo ainda dois gêneros revalidados. Os gêneros Xenoxybelis e Pseudablabes são considerados sinônimos de Philodryas; Erythrolamprus, sinônimo de Liophis; Lystrophis e Waglerophis, sinônimos de Xenodon.
Resumo
We present a molecular phylogenetic analysis of caenophidian (advanced) snakes using sequences from two mitochondrial genes (12S and 16S rRNA) and one nuclear (c-mos) gene (1681 total base pairs), and with 131 terminal taxa sampled from throughout all major caenophidian lineages but focussing on Neotropical xenodontines. Direct optimization parsimony analysis resulted in a well-resolved phylogenetic tree, which corroborates some clades identified in previous analyses and suggests new hypotheses for the composition and relationships of others. The major salient points of our analysis are: (1) placement of Acrochordus, Xenodermatids, and Pareatids as successive outgroups to all remaining caenophidians (including viperids, elapids, atractaspidids, and all other "colubrid" groups); (2) within the latter group, viperids and homalopsids are sucessive sister clades to all remaining snakes; (3) the following monophyletic clades within crown group caenophidians: Afro-Asian psammophiids (including Mimophis from Madagascar), Elapidae (including hydrophiines but excluding Homoroselaps), Pseudoxyrhophiinae, Colubrinae, Natricinae, Dipsadinae, and Xenodontinae. Homoroselaps is associated with atractaspidids. Our analysis suggests some taxonomic changes within xenodontines, including new taxonomy for Alsophis elegans, Liophis amarali, and further taxonomic changes within Xenodontini and the West Indian radiation of xenodontines. Based on our molecular analysis, we present a revised classification for caenophidians and provide morphological diagnoses for many of the included clades; we also highlight groups where much more work is needed. We name as new two higher taxonomic clades within Caenophidia, one new subfamily within Dipsadidae, and, within Xenodontinae five new tribes, six new genera and two resurrected genera. We synonymize Xenoxybelis and Pseudablabes with Philodryas; Erythrolamprus with Liophis; and Lystrophis and Waglerophis with Xenodon.
Este trabalho apresenta uma análise filogenética molecular das serpentes avançadas (Caenophidia), realizada com base na análise de seqüências de dois genes mitocondriais (rRNA 12S e 16S) e de um gene nuclear (c-mos; 1681 pares de bases no total) e com 131 táxons terminais, amostrados a partir das principais linhagens de Caenophidia, com ênfase nos xenodontíneos neotropicais. A análise de parcimônia dos dados mediante otimização direta resultou em uma árvore filogenética bem resolvida que, por um lado, corrobora alguns dos clados identificados em análises anteriores e por outro, estabelece novas hipóteses sobre a composição de outros grupos e do relacionamento entre eles. Os principais resultados obtidos salientam: (1) a alocação de Achrochordus, xenodermatídeos e pareatídeos como grupos externos sucessivos de todos os demais cenofídios (incluindo viperídeos, elapídeos, atractaspidídeos e todos os grupos de "colubrídeos"); (2) que, em relação ao último grupo, viperídeos e homalopsídeos podem ser considerados como clados irmãos dos demais; (3) a existência, dentro do grande grupo dos cenofidia, dos seguintes sub-grupos: psamophiídeos afro-asiáticos (incluindo o gênero Mimophis, de Madagascar), Elapidae (incluindo os hidrophiíneos, mas excluindo Homoroselaps, associado aos atractaspidídeos), Pseudoxyrhophiinae, Colubrinae, Natricinae, Dipsadinae e Xenodontinae. A análise sugere algumas alterações de cunho taxonômico dentro dos xenodontíneos, incluindo realocações genéricas para Alsophis elegans, Liophis amarali e modificações substanciais em relação a Xenodontini e à radiação dos xenodontíneos das Antilhas. Também é a aqui apresentada uma revisão da classificação de Caenophidia, baseada inicialmente nas análises moleculares, mas provendo diagnoses morfológicas para muitos dos clados incluídos, realçando os grupos que ainda merecem atenção especial no futuro. São aqui nomeados originalmente dois grandes clados dentro de Caenophidia, uma nova subfamília dentro de Dipsadidae e, dentro de Xenodontinae, cinco novas tribos e seis novos gêneros, sendo ainda dois gêneros revalidados. Os gêneros Xenoxybelis e Pseudablabes são considerados sinônimos de Philodryas; Erythrolamprus, sinônimo de Liophis; Lystrophis e Waglerophis, sinônimos de Xenodon.