Morphometric and molecular differentiation of Pimelodus grosskopfii and Pimelodus yuma (Siluriformes: Pimelodidae)

Pimelodus grosskopfii and Pimelodus yuma, two species endemic to the Magdalena-Cauca basin in Colombia, overlap in the ranges of some of their diagnostic characters, which hampers their correct morphological identification. Aiming to help discriminate these species, this study conducted an integrative analysis using traditional and geometric morphometrics, phylogenetic analysis based on partial sequences of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit 1 gene (COI, cox1) and the identification of diagnostic Single Nucleotide Polymorphism markers (SNP). The species differ significantly in body geometry, allowing 100% discrimination, which was reinforced by a phylogenetic analysis that recovered well-supported monophyly of each species (posterior probability > 0.95). Additionally, the traditional morphometric results corroborated some previously reported diagnostic traits for both species and let us describe one non-overlapping ratio related to the adipose fin length. Three of five SNP markers had reciprocally exclusive alleles suitable for identifying each species. The morphometric and molecular methods conducted in this study constitute alternative tools for the correct discrimination of P. grosskopfii and P. yuma in the wild and in captive populations used for aquaculture.(AU)

Pimelodus grosskopfii y Pimelodus yuma, dos especies endémicas de la Cuenca Magdalena-Cauca en Colombia, se superponen en los rangos de variación de algunos de sus caracteres diagnósticos, lo que dificulta su correcta diferenciación morfológica. Con el objetivo de contribuir a la discriminación de estas especies, se realizó un análisis integrativo utilizando la morfometría geométrica y tradicional, análisis filogenético basado en secuencias parciales del gen mitocondrial citocromo c oxidasa subunidad I (COI, cox1) y la identificación de marcadores diagnósticos de polimorfismo de nucleótido único (SNP). Las especies difieren significativamente en la geometría del cuerpo, permitiendo una discriminación del 100%, lo que fue reforzado por un análisis filogenético que recuperó una monofilia bien soportada para cada especie (probabilidad posterior > 0,95). Además, los resultados de la morfometría tradicional corroboraron algunos rasgos diagnósticos previamente reportados para ambas especies y nos permitieron describir una proporción que no se sobrepone, relacionada con la longitud de la aleta adiposa. Tres de los cinco marcadores SNP poseían alelos recíprocamente exclusivos, adecuados para identificar cada especie. Los métodos morfométricos y moleculares implementados en este estudio constituyen herramientas alternativas para la correcta discriminación de P. grosskopfii y P. yuma tanto en la naturaleza como en poblaciones cautivas utilizadas para la acuicultura.(AU)

Integrative systematics unveils the controversial identity of Engraulidae fishing stocks in a Neotropical estuary, northeast Brazil

In Brazil, the use and diversity of the common names of fish species, coupled with taxonomic uncertainties, hinder the reliability of fishing statistical data. In this scenario, there are the so-called pilombetas of the São Francisco River, an important fishing resource in region. Despite its importance, the real diversity of species identified in the area remains obscure. In order to properly identify and delimit the species popularly known as pilombetas, an integrative approach involving traditional taxonomy, geometric morphometrics and molecular systematics was applied. Results from geometric morphometrics and molecular analyses were consistent with the results of the traditional morphological analysis, also indicating the delimitation of six taxa belonging to Engraulidae in the lower São Francisco River. In addition, species delimitation methods revealed an intrapopulation genetic divergence of 1.7% for Lycengraulis grossidens. The results revealed that the currently known richness species of Engraulidae in the studied area has been underestimated. Thus, an updated taxonomic key is herein proposed for the Engraulidae species from the lower São Francisco River and estuary. The integrative analysis approach revealed to be effective to address taxonomic questions and help the management of stocks, ensuring the maintenance of local diversity of fishes in the Neotropical region.(AU)

No Brasil, o uso e a diversidade dos nomes comuns para espécies de peixes, associado a incertezas taxonômicas, dificultam a confiabilidade dos dados estatísticos da pesca. Nesse cenário, existem as chamadas pilombetas do rio São Francisco, um importante recurso pesqueiro da região. Apesar de sua importância, a real diversidade de espécies identificadas na área permanece obscura. Para identificar adequadamente as espécies conhecidas como pilombetas, uma abordagem integrativa envolvendo taxonomia tradicional, morfometria geométrica e sistemática molecular foi aplicada. Os resultados das análises moleculares e de morfometria geométrica foram consistentes com os resultados da análise morfológica tradicional, indicando também a delimitação de seis táxons pertencentes a Engraulidae no baixo São Francisco. Além disso, os métodos de delimitação de espécies revelaram divergência genética intrapopulacional de 1,7% em Lycengraulis grossidens. Nossos dados revelaram que a riqueza de espécies atualmente conhecida de Engraulidae na área estudada é subestimada. Assim, uma chave taxonômica atualizada é aqui proposta para as espécies de Engraulidae do baixo rio São Francisco e seu estuário. A abordagem de análise integrativa revelou ser efetiva para tratar de questões taxonômicas e ajudar no gerenciamento de estoques, garantindo a manutenção da diversidade local de peixes na região Neotropical.(AU)

Integrative systematics unveils the controversial identity of Engraulidae fishing stocks in a Neotropical estuary, northeast Brazil

In Brazil, the use and diversity of the common names of fish species, coupled with taxonomic uncertainties, hinder the reliability of fishing statistical data. In this scenario, there are the so-called pilombetas of the São Francisco River, an important fishing resource in region. Despite its importance, the real diversity of species identified in the area remains obscure. In order to properly identify and delimit the species popularly known as pilombetas, an integrative approach involving traditional taxonomy, geometric morphometrics and molecular systematics was applied. Results from geometric morphometrics and molecular analyses were consistent with the results of the traditional morphological analysis, also indicating the delimitation of six taxa belonging to Engraulidae in the lower São Francisco River. In addition, species delimitation methods revealed an intrapopulation genetic divergence of 1.7% for Lycengraulis grossidens. The results revealed that the currently known richness species of Engraulidae in the studied area has been underestimated. Thus, an updated taxonomic key is herein proposed for the Engraulidae species from the lower São Francisco River and estuary. The integrative analysis approach revealed to be effective to address taxonomic questions and help the management of stocks, ensuring the maintenance of local diversity of fishes in the Neotropical region.(AU)

No Brasil, o uso e a diversidade dos nomes comuns para espécies de peixes, associado a incertezas taxonômicas, dificultam a confiabilidade dos dados estatísticos da pesca. Nesse cenário, existem as chamadas pilombetas do rio São Francisco, um importante recurso pesqueiro da região. Apesar de sua importância, a real diversidade de espécies identificadas na área permanece obscura. Para identificar adequadamente as espécies conhecidas como pilombetas, uma abordagem integrativa envolvendo taxonomia tradicional, morfometria geométrica e sistemática molecular foi aplicada. Os resultados das análises moleculares e de morfometria geométrica foram consistentes com os resultados da análise morfológica tradicional, indicando também a delimitação de seis táxons pertencentes a Engraulidae no baixo São Francisco. Além disso, os métodos de delimitação de espécies revelaram divergência genética intrapopulacional de 1,7% em Lycengraulis grossidens. Nossos dados revelaram que a riqueza de espécies atualmente conhecida de Engraulidae na área estudada é subestimada. Assim, uma chave taxonômica atualizada é aqui proposta para as espécies de Engraulidae do baixo rio São Francisco e seu estuário. A abordagem de análise integrativa revelou ser efetiva para tratar de questões taxonômicas e ajudar no gerenciamento de estoques, garantindo a manutenção da diversidade local de peixes na região Neotropical.(AU)

Variações na forma do otólito sagitta de Coryphaena hippurus (Actinopterygii: Coryphaenidae) em uma área de ressurgência na costa sudoeste do Oceano Atlântico

ABSTRACT The otoliths are structures species-specific of fishes whose morphologic analysis is an efficient tool for identification and discrimination of stocks and/or populations subjected to clinal variations. This work intends to show the degrees of morphologic variation in sagitta otoliths of dolphinfish, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758, landed by the fishing fleet from Rio de Janeiro. The 164 pairs of otoliths analyzed were obtained from biological samples collected between February 2014 and October 2016. The shape and the contour of sagitta otoliths were characterized by means of six descriptors (area, perimeter, circularity, rectangularity, eccentricity and fractal dimension) and Elliptical Fourier Analysis (EFA), from the images of otoliths. Interannual comparisons of shape descriptors showed significant differences (PERMANOVA p 0.0001) except rectangularity and fractal dimension. The linear discriminant analysis (LDA) between years exhibited a better classification (94.8%) for 2015, when the data was more consistent. The cluster analysis of the 30 harmonics based on Wards hierarchical algorithm revealed four otolith morphotypes. The principal components analysis (PCA) from harmonics of the 82 otoliths examined did not show spatial discrimination between fishing areas. Therefore, the observed morphotypes corroborate the existence of a polymorphism in the study area, determined by balanced temporal selection. This supposition can be supported by genetic studies realized in the region, where the hypothesis of two commercial morphotypes was rejected, confirming the presence of a mixed stock.

RESUMO Os otólitos são estruturas espécie-específicas de peixes cuja análise morfológica é uma ferramenta eficiente para identificação e discriminação de estoques e/ou populações sujeitas a variações clinais. O presente trabalho buscou elucidar o grau de variação morfológica dos otólitos sagitta do dourado, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 capturado ao largo da costa sudeste do Brasil pela frota pesqueira sediada no Rio de Janeiro. Os 164 pares de otólitos analisados foram obtidos a partir de amostras coletadas entre fevereiro de 2014 e outubro de 2016. A forma e o contorno dos otólitos sagitta foram caracterizados através de seis descritores (área, perímetro, circularidade, retangularidade, excentricidade e dimensão fractal) e análises de Fourier elíptica (AFE), a partir de imagens dos otólitos. Comparações interanuais dos descritores de formas apontaram diferenças significativas (PERMANOVA p 0,0001), com exceção da retangularidade e dimensão fractal. A análise discriminante linear (ADL) entre anos, apresentou melhor classificação (94,8%) para o ano de 2015, cuja disponibilidade de dados foi mais consistente. A análise de agrupamento das 30 harmônicas, baseada no algoritmo hierárquico de Ward, revelou quatro morfotipos de otólitos. A análise de componentes principais (ACP) das harmônicas dos 82 otólitos examinados não discriminou as áreas de captura. Assim, os morfotipos observados denotam a existência de um polimorfismo em toda área de estudo, determinado provavelmente por um balanço de seleção, i.e., seleção por equilíbrio temporal. Tal suposição foi corroborada através de estudos genéticos realizados nesta região, cuja hipótese da presença de dois morfotipos capturáveis/comercializáveis (dourado vs. palombeta) na área foi rejeitada, confirmando a presença de um estoque misto.

Three new species of the Eigenmannia trilineata species group (Gymnotiformes: Sternopygidae) from northwestern South America

Eigenmannia is one of the more taxonomically complex genera within the Gymnotiformes. Here we adopt an integrative taxonomic approach, combining osteology, COI gene sequences, and geometric morphometrics to describe three new species belonging to the E. trilineata species group from Colombian trans-Andean region. These new species increase the number of species in the E. trilineata complex to 18 and the number of species in the genus to 25. The distribution range of the E. trilineata species group is expanded to include parts of northwestern South America and southern Central America.(AU)

Eigenmannia es uno de los géneros taxonómicamente más complejos dentro de los Gymnotiformes. En este artículo adoptamos un enfoque taxonómico integrador, que combina osteología, secuencias del gene COI y morfometría geométrica, para describir tres nuevas especies que pertenecen al grupo de especies de E. trilineata de la región transandina de Colombia. Estas nuevas especies aumentan el número de especies en el complejo E. trilineata a 18 y el número de especies en el género a 25. El rango de distribución del grupo de especies de E. trilineata se ha expandido al noroeste de Sudamérica y el sur de América Central.(AU)

Three new species of the Eigenmannia trilineata species group (Gymnotiformes: Sternopygidae) from northwestern South America

Eigenmannia is one of the more taxonomically complex genera within the Gymnotiformes. Here we adopt an integrative taxonomic approach, combining osteology, COI gene sequences, and geometric morphometrics to describe three new species belonging to the E. trilineata species group from Colombian trans-Andean region. These new species increase the number of species in the E. trilineata complex to 18 and the number of species in the genus to 25. The distribution range of the E. trilineata species group is expanded to include parts of northwestern South America and southern Central America.(AU)

Eigenmannia es uno de los géneros taxonómicamente más complejos dentro de los Gymnotiformes. En este artículo adoptamos un enfoque taxonómico integrador, que combina osteología, secuencias del gene COI y morfometría geométrica, para describir tres nuevas especies que pertenecen al grupo de especies de E. trilineata de la región transandina de Colombia. Estas nuevas especies aumentan el número de especies en el complejo E. trilineata a 18 y el número de especies en el género a 25. El rango de distribución del grupo de especies de E. trilineata se ha expandido al noroeste de Sudamérica y el sur de América Central.(AU)

Variações na forma do otólito sagitta de Coryphaena hippurus (Actinopterygii: Coryphaenidae) em uma área de ressurgência na costa sudoeste do Oceano Atlântico / Variations in the shape of the sagitta otolith of Coryphaena hippurus (Actinopterygii: Coryphaenidae) in a resurgence area on the southwest coast of the Atlantic Ocean

The otoliths are structures species-specific of fishes whose morphologic analysis is an efficient tool for identification and discrimination of stocks and/or populations subjected to clinal variations. This work intends to show the degrees of morphologic variation in sagitta otoliths of dolphinfish, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758, landed by the fishing fleet from Rio de Janeiro. The 164 pairs of otoliths analyzed were obtained from biological samples collected between February 2014 and October 2016. The shape and the contour of sagitta otoliths were characterized by means of six descriptors (area, perimeter, circularity, rectangularity, eccentricity and fractal dimension) and Elliptical Fourier Analysis (EFA), from the images of otoliths. Interannual comparisons of shape descriptors showed significant differences (PERMANOVA p 0.0001) except rectangularity and fractal dimension. The linear discriminant analysis (LDA) between years exhibited a better classification (94.8%) for 2015, when the data was more consistent. The cluster analysis of the 30 harmonics based on Wards hierarchical algorithm revealed four otolith morphotypes. The principal components analysis (PCA) from harmonics of the 82 otoliths examined did not show spatial discrimination between fishing areas. Therefore, the observed morphotypes corroborate the existence of a polymorphism in the study area, determined by balanced temporal selection. This supposition can be supported by genetic studies realized in the region, where the hypothesis of two commercial morphotypes was rejected, confirming the presence of a mixed stock.(AU)

Os otólitos são estruturas espécie-específicas de peixes cuja análise morfológica é uma ferramenta eficiente para identificação e discriminação de estoques e/ou populações sujeitas a variações clinais. O presente trabalho buscou elucidar o grau de variação morfológica dos otólitos sagitta do dourado, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 capturado ao largo da costa sudeste do Brasil pela frota pesqueira sediada no Rio de Janeiro. Os 164 pares de otólitos analisados foram obtidos a partir de amostras coletadas entre fevereiro de 2014 e outubro de 2016. A forma e o contorno dos otólitos sagitta foram caracterizados através de seis descritores (área, perímetro, circularidade, retangularidade, excentricidade e dimensão fractal) e análises de Fourier elíptica (AFE), a partir de imagens dos otólitos. Comparações interanuais dos descritores de formas apontaram diferenças significativas (PERMANOVA p 0,0001), com exceção da retangularidade e dimensão fractal. A análise discriminante linear (ADL) entre anos, apresentou melhor classificação (94,8%) para o ano de 2015, cuja disponibilidade de dados foi mais consistente. A análise de agrupamento das 30 harmônicas, baseada no algoritmo hierárquico de Ward, revelou quatro morfotipos de otólitos. A análise de componentes principais (ACP) das harmônicas dos 82 otólitos examinados não discriminou as áreas de captura. Assim, os morfotipos observados denotam a existência de um polimorfismo em toda área de estudo, determinado provavelmente por um balanço de seleção, i.e., seleção por equilíbrio temporal. Tal suposição foi corroborada através de estudos genéticos realizados nesta região, cuja hipótese da presença de dois morfotipos capturáveis/comercializáveis (dourado vs. palombeta) na área foi rejeitada, confirmando a presença de um estoque misto.(AU)

Variações na forma do otólito sagitta de Coryphaena hippurus (Actinopterygii: Coryphaenidae) em uma área de ressurgência na costa sudoeste do Oceano Atlântico / Variations in the shape of the sagitta otolith of Coryphaena hippurus (Actinopterygii: Coryphaenidae) in a resurgence area on the southwest coast of the Atlantic Ocean

The otoliths are structures species-specific of fishes whose morphologic analysis is an efficient tool for identification and discrimination of stocks and/or populations subjected to clinal variations. This work intends to show the degrees of morphologic variation in sagitta otoliths of dolphinfish, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758, landed by the fishing fleet from Rio de Janeiro. The 164 pairs of otoliths analyzed were obtained from biological samples collected between February 2014 and October 2016. The shape and the contour of sagitta otoliths were characterized by means of six descriptors (area, perimeter, circularity, rectangularity, eccentricity and fractal dimension) and Elliptical Fourier Analysis (EFA), from the images of otoliths. Interannual comparisons of shape descriptors showed significant differences (PERMANOVA p 0.0001) except rectangularity and fractal dimension. The linear discriminant analysis (LDA) between years exhibited a better classification (94.8%) for 2015, when the data was more consistent. The cluster analysis of the 30 harmonics based on Wards hierarchical algorithm revealed four otolith morphotypes. The principal components analysis (PCA) from harmonics of the 82 otoliths examined did not show spatial discrimination between fishing areas. Therefore, the observed morphotypes corroborate the existence of a polymorphism in the study area, determined by balanced temporal selection. This supposition can be supported by genetic studies realized in the region, where the hypothesis of two commercial morphotypes was rejected, confirming the presence of a mixed stock.

Os otólitos são estruturas espécie-específicas de peixes cuja análise morfológica é uma ferramenta eficiente para identificação e discriminação de estoques e/ou populações sujeitas a variações clinais. O presente trabalho buscou elucidar o grau de variação morfológica dos otólitos sagitta do dourado, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 capturado ao largo da costa sudeste do Brasil pela frota pesqueira sediada no Rio de Janeiro. Os 164 pares de otólitos analisados foram obtidos a partir de amostras coletadas entre fevereiro de 2014 e outubro de 2016. A forma e o contorno dos otólitos sagitta foram caracterizados através de seis descritores (área, perímetro, circularidade, retangularidade, excentricidade e dimensão fractal) e análises de Fourier elíptica (AFE), a partir de imagens dos otólitos. Comparações interanuais dos descritores de formas apontaram diferenças significativas (PERMANOVA p 0,0001), com exceção da retangularidade e dimensão fractal. A análise discriminante linear (ADL) entre anos, apresentou melhor classificação (94,8%) para o ano de 2015, cuja disponibilidade de dados foi mais consistente. A análise de agrupamento das 30 harmônicas, baseada no algoritmo hierárquico de Ward, revelou quatro morfotipos de otólitos. A análise de componentes principais (ACP) das harmônicas dos 82 otólitos examinados não discriminou as áreas de captura. Assim, os morfotipos observados denotam a existência de um polimorfismo em toda área de estudo, determinado provavelmente por um balanço de seleção, i.e., seleção por equilíbrio temporal. Tal suposição foi corroborada através de estudos genéticos realizados nesta região, cuja hipótese da presença de dois morfotipos capturáveis/comercializáveis (dourado vs. palombeta) na área foi rejeitada, confirmando a presença de um estoque misto.

Optimal fishing samplers to reveal the morphological structure of a fish assemblage in a subtropical tidal flat

Morphological characters of species are essential for assessing the functional structure of a fish assemblage, since differences between them, for example in body shape, are related to many functional and ecological traits (e.g., swimming, search for food, striking and capturing prey, evading predators, spawning). Globally, tidal flats are relevant to fish assemblages by offering feeding, refuge, and reproduction grounds. To analyze the morphofunctional structure of the fish assemblage from a tidal flat on the Brazilian coast, we conducted standardized sampling using nine different fishing gears. The geometric morphometric method was applied to describe the fish shapes and verify the morphological structure of the assemblage. Here, we present the influence/susceptibility of each gear type on the morphological diversity of the fish assemblage. The results indicated that beach seine, otter trawl, marginal encircling gillnet, and fish traps, together, were the most effective gears to represent the maximum morphological variability of fish inhabiting that tidal flat. Moreover, the assemblage showed high morphological redundancy considered as a resistance of the ecosystem for avoiding functional diversity loss, emphasizing the importance of complementary gear use when determining fish assemblages in a conservation context.(AU)

Os caracteres morfológicos das espécies são essenciais para avaliar a estrutura funcional de uma assembleia de peixes, uma vez que as diferenças entre elas são indicativas de distintas características ecológicas. De forma geral, as planícies de maré são importantes para assembleias de peixes por oferecerem áreas para alimentação, refúgio e reprodução. Para analisar a estrutura morfofuncional da assembleia de peixes de uma planície de maré na costa brasileira, realizamos amostragens utilizando nove diferentes artes de pesca. Para descrever as formas dos peixes e verificar a diversidade morfológica da assembleia foi aplicado o método de morfometria geométrica. Aqui, apresentamos a influência/suscetibilidade de cada arte de pesca na composição morfológica da assembleia de peixes, uma vez que a forma do corpo está relacionada a diversos aspectos funcionais e ecológicos (como por exemplo nadar, procurar ativamente por comida, atacar e capturar presas, evadir de predadores, se reproduzir). Os resultados indicaram que o arrasto de praia, o arrasto de fundo, a rede de emalhar marginal e as armadilhas, em conjunto, foram os apetrechos mais efetivos para representar a máxima diversidade morfológica dos peixes que habitam esta planície de maré. Além disso, a assembleia apresentou elevada redundância morfológica, fato que indica resistência deste ecossistema para evitar a perda de diversidade funcional.(AU)

Optimal fishing samplers to reveal the morphological structure of a fish assemblage in a subtropical tidal flat

Morphological characters of species are essential for assessing the functional structure of a fish assemblage, since differences between them, for example in body shape, are related to many functional and ecological traits (e.g., swimming, search for food, striking and capturing prey, evading predators, spawning). Globally, tidal flats are relevant to fish assemblages by offering feeding, refuge, and reproduction grounds. To analyze the morphofunctional structure of the fish assemblage from a tidal flat on the Brazilian coast, we conducted standardized sampling using nine different fishing gears. The geometric morphometric method was applied to describe the fish shapes and verify the morphological structure of the assemblage. Here, we present the influence/susceptibility of each gear type on the morphological diversity of the fish assemblage. The results indicated that beach seine, otter trawl, marginal encircling gillnet, and fish traps, together, were the most effective gears to represent the maximum morphological variability of fish inhabiting that tidal flat. Moreover, the assemblage showed high morphological redundancy considered as a resistance of the ecosystem for avoiding functional diversity loss, emphasizing the importance of complementary gear use when determining fish assemblages in a conservation context.(AU)

Os caracteres morfológicos das espécies são essenciais para avaliar a estrutura funcional de uma assembleia de peixes, uma vez que as diferenças entre elas são indicativas de distintas características ecológicas. De forma geral, as planícies de maré são importantes para assembleias de peixes por oferecerem áreas para alimentação, refúgio e reprodução. Para analisar a estrutura morfofuncional da assembleia de peixes de uma planície de maré na costa brasileira, realizamos amostragens utilizando nove diferentes artes de pesca. Para descrever as formas dos peixes e verificar a diversidade morfológica da assembleia foi aplicado o método de morfometria geométrica. Aqui, apresentamos a influência/suscetibilidade de cada arte de pesca na composição morfológica da assembleia de peixes, uma vez que a forma do corpo está relacionada a diversos aspectos funcionais e ecológicos (como por exemplo nadar, procurar ativamente por comida, atacar e capturar presas, evadir de predadores, se reproduzir). Os resultados indicaram que o arrasto de praia, o arrasto de fundo, a rede de emalhar marginal e as armadilhas, em conjunto, foram os apetrechos mais efetivos para representar a máxima diversidade morfológica dos peixes que habitam esta planície de maré. Além disso, a assembleia apresentou elevada redundância morfológica, fato que indica resistência deste ecossistema para evitar a perda de diversidade funcional.(AU)

Dimorfismo sexual e alometria ontogenética em Goyazana castelnaui (Crustacea, Brachyura)

ABSTRACT: In crustaceans, studies of dimorphism using geometric morphometry approach are particularly appropriate due to the facility and accuracy in the identification of homologous landmarks. The aim of this study was identify the existence of sexual and age dimorphism of freshwater crab Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), except for the dimorphism of the pleon, since it is an aspect intrinsic to the Brachyura. Were determined 10 anatomical landmarks for ventral view and 11 for the dorsal view. A covariance matrix was generated, containing factors related to the sexes and age groups of each sex, and the images were considered symmetrical. The canonical variate analysis (CVA) and discriminant analysis (DA) were performed with 999 permutations and as comparisons were made based on the Hotteling test (T²) of the Procrustes distance. In the ventral view no variation was found in the form of juveniles and adults of females and males (p = 0.4548, p = 0.131, respectively) based on the Procrustres distance. In the dorsal view, a separation was observed between the adult females and the other groups, indicating a noticeable modification of the cephalothorax volume for the allocation of the gonads.

RESUMO: Nos crustáceos, os estudos de dimorfismo sexual utilizando morfometria geométrica são particularmente adequados, devido à facilidade e acurácia na identificação dos marcos anatômicos. O objetivo do presente estudo foi identificar a existência de dimorfismo sexual e etário do caranguejo de água doce Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), excetuando-se o dimorfismo do pléon, por tratar-se de um aspecto intrínseco aos Brachyura. Foram determinados 10 marcos anatômicos para vista ventral e 11 para a vista dorsal. Foi gerada uma matriz de covariância contendo fatores referentes aos sexos e aos grupos etários de cada sexo, sendo as imagens consideradas simétricas. A Análise de Variáveis Canônicas (CVA) e a análise discriminante (DA) foram realizadas com 999 permutações e as comparações foram feitas com base no teste de Hotteling (T2) da distância de Procrustes. Para a vista ventral não foi encontrada nenhuma variação na forma entre jovens e adultos de fêmeas e machos (p= 0,4548; p= 0,131, respectivamente) com base na distância de Procrustes. Na vista dorsal, foi observada uma separação entre as fêmeas adultas e os demais grupos, indicando uma modificação notória do volume do cefalotórax para alocação das gônadas.

Dimorfismo sexual e alometria ontogenética em Goyazana castelnaui (Crustacea, Brachyura)

In crustaceans, studies of dimorphism using geometric morphometry approach are particularly appropriate due to the facility and accuracy in the identification of homologous landmarks. The aim of this study was identify the existence of sexual and age dimorphism of freshwater crab Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), except for the dimorphism of the pleon, since it is an aspect intrinsic to the Brachyura. Were determined 10 anatomical landmarks for ventral view and 11 for the dorsal view. A covariance matrix was generated, containing factors related to the sexes and age groups of each sex, and the images were considered symmetrical. The canonical variate analysis (CVA) and discriminant analysis (DA) were performed with 999 permutations and as comparisons were made based on the Hotteling test (T²) of the Procrustes distance. In the ventral view no variation was found in the form of juveniles and adults of females and males (p = 0.4548, p = 0.131, respectively) based on the Procrustres distance. In the dorsal view, a separation was observed between the adult females and the other groups, indicating a noticeable modification of the cephalothorax volume for the allocation of the gonads.(AU)

Nos crustáceos, os estudos de dimorfismo sexual utilizando morfometria geométrica são particularmente adequados, devido à facilidade e acurácia na identificação dos marcos anatômicos. O objetivo do presente estudo foi identificar a existência de dimorfismo sexual e etário do caranguejo de água doce Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), excetuando-se o dimorfismo do pléon, por tratar-se de um aspecto intrínseco aos Brachyura. Foram determinados 10 marcos anatômicos para vista ventral e 11 para a vista dorsal. Foi gerada uma matriz de covariância contendo fatores referentes aos sexos e aos grupos etários de cada sexo, sendo as imagens consideradas simétricas. A Análise de Variáveis Canônicas (CVA) e a análise discriminante (DA) foram realizadas com 999 permutações e as comparações foram feitas com base no teste de Hotteling (T2) da distância de Procrustes. Para a vista ventral não foi encontrada nenhuma variação na forma entre jovens e adultos de fêmeas e machos (p= 0,4548; p= 0,131, respectivamente) com base na distância de Procrustes. Na vista dorsal, foi observada uma separação entre as fêmeas adultas e os demais grupos, indicando uma modificação notória do volume do cefalotórax para alocação das gônadas.(AU)

Dimorfismo sexual e alometria ontogenética em Goyazana castelnaui (Crustacea, Brachyura)

In crustaceans, studies of dimorphism using geometric morphometry approach are particularly appropriate due to the facility and accuracy in the identification of homologous landmarks. The aim of this study was identify the existence of sexual and age dimorphism of freshwater crab Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), except for the dimorphism of the pleon, since it is an aspect intrinsic to the Brachyura. Were determined 10 anatomical landmarks for ventral view and 11 for the dorsal view. A covariance matrix was generated, containing factors related to the sexes and age groups of each sex, and the images were considered symmetrical. The canonical variate analysis (CVA) and discriminant analysis (DA) were performed with 999 permutations and as comparisons were made based on the Hotteling test (T²) of the Procrustes distance. In the ventral view no variation was found in the form of juveniles and adults of females and males (p = 0.4548, p = 0.131, respectively) based on the Procrustres distance. In the dorsal view, a separation was observed between the adult females and the other groups, indicating a noticeable modification of the cephalothorax volume for the allocation of the gonads.

Nos crustáceos, os estudos de dimorfismo sexual utilizando morfometria geométrica são particularmente adequados, devido à facilidade e acurácia na identificação dos marcos anatômicos. O objetivo do presente estudo foi identificar a existência de dimorfismo sexual e etário do caranguejo de água doce Goyazana castelnaui (H. Milne-Edwards, 1853), excetuando-se o dimorfismo do pléon, por tratar-se de um aspecto intrínseco aos Brachyura. Foram determinados 10 marcos anatômicos para vista ventral e 11 para a vista dorsal. Foi gerada uma matriz de covariância contendo fatores referentes aos sexos e aos grupos etários de cada sexo, sendo as imagens consideradas simétricas. A Análise de Variáveis Canônicas (CVA) e a análise discriminante (DA) foram realizadas com 999 permutações e as comparações foram feitas com base no teste de Hotteling (T2) da distância de Procrustes. Para a vista ventral não foi encontrada nenhuma variação na forma entre jovens e adultos de fêmeas e machos (p= 0,4548; p= 0,131, respectivamente) com base na distância de Procrustes. Na vista dorsal, foi observada uma separação entre as fêmeas adultas e os demais grupos, indicando uma modificação notória do volume do cefalotórax para alocação das gônadas.

A geometric morphometric study of sex differences in the scapula, humerus and ulna of Chaetophractus villosus (Xenarthra, Dasypodidae)

RESUMEN Se investigaron las diferencias sexuales en algunos de los elementos de la cintura escapular y del miembro anterior de Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) utilizando técnicas de morfometría geométrica. La muestra estuvo constituida por 15 escápulas (7 machos, 8 hembras) y 50 complejos húmero-ulna (24 machos, 26 hembras). No se detectaron diferencias de tamaño entre sexos para ninguno de los tres huesos. Sin embargo, se observaron diferencias de forma para el húmero y la ulna, con mayor desarrollo en las hembras de estructuras que favorecen el incremento de fuerzas internas o de las palancas internas relacionadas. En ellas, el húmero se caracterizó por una morfología general más robusta, con mayor desarrollo de la tuberosidad deltoidea, cabeza más esférica, mayores anchos intertubercular y epicondilar, y mayor desarrollo de las crestas supracondilares. Para la ulna se observó una curvatura más pronunciada a lo largo de su eje mayor, desplazamiento de la fosa lateral hacia caudal, olecranon de mayor desarrollo, e incisura troclear más profunda. Para ambos huesos, el análisis discriminante clasificó correctamente al total de los ejemplares de acuerdo al sexo. Un pequeño porcentaje de la varianza (5,2% para el húmero; 6,8% para la ulna) se debió a efectos alométricos. Las características morfológicas del húmero y la ulna de las hembras sugieren una ventaja fosorial sobre los machos, debido a una mayor fuerza estructural durante los movimientos involucrados en el cavado, al tiempo que se mantiene una gran estabilidad en las articulaciones del hombro y del codo.

ABSTRACT Sexual differences in some of the components of the pectoral girdle and forelimb of Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) were investigated by means of geometric morphometrics. A total of 15 scapulae (7 males, 8 females) and 50 humeri-ulnae complexes (24 males, 26 females) were examined. No size differences were detected between sexes for any of the bones, but shape differences were found for the humerus and the ulna that enhance the in-forces or the related in-levers. Females had a more robust humerus, with an enlarged deltoid tuberosity, a more spherical head, higher tubercular and epicondylar widths, and more developed supracondylar crests. The ulna of the females was characterised by a more pronounced curvature along its main axis, a caudal displacement of the lateral fossa, a longer olecranon, and a deeper trochlear notch. For both bones, the discriminant analysis classified correctly all the specimens according to their sex. A small percentage of the variance (5.2% for the humerus; 6.8% for the ulna) was explained by allometry. The morphological traits found for the humerus and ulna of the females suggest an increased structural strength that could result in powerful digging strokes while keeping shoulder and elbow stabilisation, suggesting a fossorial advantage over males.

Morphological variation among populations of Hemigrammus coeruleus (Characiformes: Characidae) in a Negro River tributary, Brazilian Amazon

We explored patterns of phenotypic variation in Hemigrammus coeruleus from the Unini River basin, a blackwater river in the Brazilian Amazon. Geometric morphometrics was used to evaluate variation in body shape among populations from four tributaries (UN2-UN5). We found no evidence for sexual dimorphism in body size and shape. However, morphological differences among populations were detected as the analyses recovered significant groups corresponding to each sub-basin, with some overlap among them. The populations from UN2, UN3 and UN5 had more elongate bodies than fish from UN4. The most morphologically divergent population belonged to UN4, the tributary with the most divergent environmental conditions and the only one with seasonally-muddy waters. The morphological variation found among these populations is likely due to phenotypic plasticity or local adaptation, arising as a product of divergent ecological selection pressures among sub-basins. This work constitutes one of the first to employ a population-level geometric morphometric approach to assess phenotypic variation in Amazonian fishes. This method was able to distinguish subtle differences in body morphology, and its use with additional species can bring novel perspectives on the evaluation of general patterns of phenotypic differentiation in the Amazon.(AU)

Neste estudo foram explorados os padrões de variação fenotípica em Hemigrammus coeruleus da bacia do rio Unini, um rio de água preta na Amazônia brasileira. Métodos de morfometria geométrica foram aplicados para avaliar as variações na forma do corpo entre populações provenientes de quatro tributários (UN2-UN5). Os resultados mostraram ausência de dimorfismo sexual relacionado ao tamanho e formato do corpo. Entretanto, diferenças morfológicas entre populações foram detectadas, uma vez que as análises apontaram agrupamentos correspondendo a cada sub-bacia, com certo grau de sobreposição entre populações. As populações dos rios Preto, Arara e Pauini (UN2, UN3 e UN5) apresentaram formato de corpo mais alongado do que a amostra do igarapé Solimõezinho (UN4). A população mais divergente morfologicamente pertenceu ao igarapé Solimõezinho (UN4), o tributário que apresentou a condição ambiental mais divergente e o único com águas sazonalmente barrentas. A variação morfológica encontrada nessas populações de H. coeruleus é provavelmente devido a plasticidade fenotípica ou adaptação local por seleção induzida por diferentes pressões seletivas entre as sub-bacias. Este estudo constitui a primeira contribuição científica usando métodos de morfometria geométrica para avaliar a variação fenotípica entre populações em peixes amazônicos. Esse método foi capaz de distinguir diferenças sutis na morfologia e sua replicação em outras espécies amazônicas pode trazer novas perspectivas na avaliação de padrões gerais de diferenciação fenotípica na região.(AU)

Morphological variation among populations of Hemigrammus coeruleus (Characiformes: Characidae) in a Negro River tributary, Brazilian Amazon

We explored patterns of phenotypic variation in Hemigrammus coeruleus from the Unini River basin, a blackwater river in the Brazilian Amazon. Geometric morphometrics was used to evaluate variation in body shape among populations from four tributaries (UN2-UN5). We found no evidence for sexual dimorphism in body size and shape. However, morphological differences among populations were detected as the analyses recovered significant groups corresponding to each sub-basin, with some overlap among them. The populations from UN2, UN3 and UN5 had more elongate bodies than fish from UN4. The most morphologically divergent population belonged to UN4, the tributary with the most divergent environmental conditions and the only one with seasonally-muddy waters. The morphological variation found among these populations is likely due to phenotypic plasticity or local adaptation, arising as a product of divergent ecological selection pressures among sub-basins. This work constitutes one of the first to employ a population-level geometric morphometric approach to assess phenotypic variation in Amazonian fishes. This method was able to distinguish subtle differences in body morphology, and its use with additional species can bring novel perspectives on the evaluation of general patterns of phenotypic differentiation in the Amazon.(AU)

Neste estudo foram explorados os padrões de variação fenotípica em Hemigrammus coeruleus da bacia do rio Unini, um rio de água preta na Amazônia brasileira. Métodos de morfometria geométrica foram aplicados para avaliar as variações na forma do corpo entre populações provenientes de quatro tributários (UN2-UN5). Os resultados mostraram ausência de dimorfismo sexual relacionado ao tamanho e formato do corpo. Entretanto, diferenças morfológicas entre populações foram detectadas, uma vez que as análises apontaram agrupamentos correspondendo a cada sub-bacia, com certo grau de sobreposição entre populações. As populações dos rios Preto, Arara e Pauini (UN2, UN3 e UN5) apresentaram formato de corpo mais alongado do que a amostra do igarapé Solimõezinho (UN4). A população mais divergente morfologicamente pertenceu ao igarapé Solimõezinho (UN4), o tributário que apresentou a condição ambiental mais divergente e o único com águas sazonalmente barrentas. A variação morfológica encontrada nessas populações de H. coeruleus é provavelmente devido a plasticidade fenotípica ou adaptação local por seleção induzida por diferentes pressões seletivas entre as sub-bacias. Este estudo constitui a primeira contribuição científica usando métodos de morfometria geométrica para avaliar a variação fenotípica entre populações em peixes amazônicos. Esse método foi capaz de distinguir diferenças sutis na morfologia e sua replicação em outras espécies amazônicas pode trazer novas perspectivas na avaliação de padrões gerais de diferenciação fenotípica na região.(AU)

A new species of Bryconamericus (Characidae: Stevardiinae: Diapomini) from the upper rio Paraná basin, Brazil

Bryconamericus is the most diverse genus within Stevardiinae, comprising 61 valid species distributed in Cis- and Trans-Andean basins from Panama in Central America to northern Argentina in South America. Three species are known from the upper rio Paraná basin: B. exodon, B. iheringii, and B. turiuba. Herein we describe a new species of Bryconamericus from the upper rio Paraná basin inhabiting tributaries of Ivaí, Piquiri, and Tibagi basins, Paraná State, Brazil. The new species differs from its congeners by the presence of unaligned teeth in the outer tooth row of the premaxilla; a single, vertical, dorsally expanded and rounded humeral spot; 36-39 pored scales in the longitudinal series; body depth 31.6-37.9% SL; anal-fin base length 24.8-30.1% SL; number of branched anal-fin rays 19-22, and bony hooks on pelvic- and anal-fin rays of sexually dimorphic males. The new species is syntopic with other Stervadiinae in the upper rio Paraná basin such as B. iheringii, B. turiuba, Piabarchus stramineus, and Piabina argentea.(AU)

Bryconamericus é o gênero de Stevardiinae mais diverso, com 64 espécies válidas distribuídas nas bacias Cis- e Trans-Andinas, do Panamá na América Central à região norte da Argentina na América do Sul. Dessas espécies, três são conhecidas da bacia do alto rio Paraná: B. exodon, B. iheringii e B. turiuba. Neste trabalho descrevemos uma espécie nova de Bryconamericus da bacia do alto rio Paraná, habitando tributários das bacias dos rios Ivaí, Piquiri e Tibagi, Estado do Paraná, Brasil. A espécie nova difere dos seus congêneres pela presença de dentes desalinhados na fileira externa de dentes do pré-maxilar; uma única mancha umeral vertical, expandida e arredondada dorsalmente; 36-39 escamas perfuradas na série longitudinal; altura do corpo 31,6-37,9% CP; base da nadadeira anal 24,8-30,1% CP; 19-22 raios ramificados na nadadeira anal e ganchos ósseos nas nadadeiras pélvica e anal de machos sexualmente dimórficos. A espécie nova é sintópica com outros Stervadiinae na bacia do alto rio Paraná, como B. iheringii, B. turiuba, Piabarchus stramineus e Piabina argentea.(AU)

A new species of Bryconamericus (Characidae: Stevardiinae: Diapomini) from the upper rio Paraná basin, Brazil

Bryconamericus is the most diverse genus within Stevardiinae, comprising 61 valid species distributed in Cis- and Trans-Andean basins from Panama in Central America to northern Argentina in South America. Three species are known from the upper rio Paraná basin: B. exodon, B. iheringii, and B. turiuba. Herein we describe a new species of Bryconamericus from the upper rio Paraná basin inhabiting tributaries of Ivaí, Piquiri, and Tibagi basins, Paraná State, Brazil. The new species differs from its congeners by the presence of unaligned teeth in the outer tooth row of the premaxilla; a single, vertical, dorsally expanded and rounded humeral spot; 36-39 pored scales in the longitudinal series; body depth 31.6-37.9% SL; anal-fin base length 24.8-30.1% SL; number of branched anal-fin rays 19-22, and bony hooks on pelvic- and anal-fin rays of sexually dimorphic males. The new species is syntopic with other Stervadiinae in the upper rio Paraná basin such as B. iheringii, B. turiuba, Piabarchus stramineus, and Piabina argentea.(AU)

Bryconamericus é o gênero de Stevardiinae mais diverso, com 64 espécies válidas distribuídas nas bacias Cis- e Trans-Andinas, do Panamá na América Central à região norte da Argentina na América do Sul. Dessas espécies, três são conhecidas da bacia do alto rio Paraná: B. exodon, B. iheringii e B. turiuba. Neste trabalho descrevemos uma espécie nova de Bryconamericus da bacia do alto rio Paraná, habitando tributários das bacias dos rios Ivaí, Piquiri e Tibagi, Estado do Paraná, Brasil. A espécie nova difere dos seus congêneres pela presença de dentes desalinhados na fileira externa de dentes do pré-maxilar; uma única mancha umeral vertical, expandida e arredondada dorsalmente; 36-39 escamas perfuradas na série longitudinal; altura do corpo 31,6-37,9% CP; base da nadadeira anal 24,8-30,1% CP; 19-22 raios ramificados na nadadeira anal e ganchos ósseos nas nadadeiras pélvica e anal de machos sexualmente dimórficos. A espécie nova é sintópica com outros Stervadiinae na bacia do alto rio Paraná, como B. iheringii, B. turiuba, Piabarchus stramineus e Piabina argentea.(AU)

Taxonomic identification using geometric morphometric approach and limited data: an example using the upper molars of two sympatric species of Calomys (Cricetidae: Rodentia)

The taxonomic identification of micromammals might be complicated when the study material is fragmented, as it is the case with pellets and fossil material. On the other hand, tooth morphology generally provides accurate information for species identification. Teeth preserve notably well, retaining their original morphology, unlike skulls and mandibles, which can get crushed or have missing parts. Here, we explored a geometric morphometrics approach (GM) to identify fragmented specimens of two sympatric Calomys Waterhouse, 1837 species - Calomys tener (Winge, 1888) and Calomys expulsus (Lund, 1841) - using the morphology of intact molars as the basis for identification. Furthermore, we included some specimens of uncertain taxonomic identification to test their affinities and the utility of the shape of the molar to identify incomplete specimens. We evaluated the variations in the shape of the first upper molar (M1) among 46 owl pellets specimens of Calomys, including C. expulsus (n = 15), C. tener (n = 15), and unidentified specimens treated as Calomys sp. (n = 16) through GM analysis using 17 landmarks. The data was explored using PCA, PERMANOVA, and Discriminant analyses over the Procrustes residuals matrix were applied to evaluate inter- and intraspecific shape differences. Also, we evaluated whether allometric shape differences could impact the data, but found no evidence of a correlation between size and shape. Our results support that shape differences in the M1 are effective for discriminating between C. tener and C. expulsus. Moreover, the unidentified specimens do not represent a third shape but could be identified with confidence either as C. teneror C. expulsus. Our results show that even with fragmentary materials, GM is a feasible and useful tool for exploring inter-specific shape differences and assisting in taxonomic identification as a complement to traditional qualitative description of diagnostic features in poorly preserved specimens.

Taxonomic identification using geometric morphometric approach and limited data: an example using the upper molars of two sympatric species of Calomys (Cricetidae: Rodentia)

The taxonomic identification of micromammals might be complicated when the study material is fragmented, as it is the case with pellets and fossil material. On the other hand, tooth morphology generally provides accurate information for species identification. Teeth preserve notably well, retaining their original morphology, unlike skulls and mandibles, which can get crushed or have missing parts. Here, we explored a geometric morphometrics approach (GM) to identify fragmented specimens of two sympatric Calomys Waterhouse, 1837 species - Calomys tener (Winge, 1888) and Calomys expulsus (Lund, 1841) - using the morphology of intact molars as the basis for identification. Furthermore, we included some specimens of uncertain taxonomic identification to test their affinities and the utility of the shape of the molar to identify incomplete specimens. We evaluated the variations in the shape of the first upper molar (M1) among 46 owl pellets specimens of Calomys, including C. expulsus (n = 15), C. tener (n = 15), and unidentified specimens treated as Calomys sp. (n = 16) through GM analysis using 17 landmarks. The data was explored using PCA, PERMANOVA, and Discriminant analyses over the Procrustes residuals matrix were applied to evaluate inter- and intraspecific shape differences. Also, we evaluated whether allometric shape differences could impact the data, but found no evidence of a correlation between size and shape. Our results support that shape differences in the M1 are effective for discriminating between C. tener and C. expulsus. Moreover, the unidentified specimens do not represent a third shape but could be identified with confidence either as C. teneror C. expulsus. Our results show that even with fragmentary materials, GM is a feasible and useful tool for exploring inter-specific shape differences and assisting in taxonomic identification as a complement to traditional qualitative description of diagnostic features in poorly preserved specimens.(AU)