RESUMO
PREMISE: What maintains mixed mating is an evolutionary enigma. Cleistogamy-the production of both potentially outcrossing chasmogamous and obligately selfing cleistogamous flowers on the same individual plant-is an excellent system to study the costs of selfing. Inbreeding depression can prevent the evolution of greater selfing within populations, and heterosis in crosses between populations may further tip the balance in favor of outcrossing. Few empirical estimates of inbreeding depression and heterosis in the same system exist for cleistogamous species. METHODS: We investigate the potential costs of selfing by quantifying inbreeding depression and heterosis in three populations of the cleistogamous perennial Ruellia humilis Nutt (Acanthaceae). We performed three types of hand-pollinations-self, outcross-within, and outcross-between populations-and measured seed number, germination, total flower production, and estimated cumulative fitness for the resulting progeny in a greenhouse experiment. RESULTS: We found moderate inbreeding depression for cumulative fitness (<30%) in two populations, but outbreeding depression for crosses within a third population (-26%). For between-population crosses, there was weak to modest heterosis (11-47%) in two of the population combinations, but modest to strong outbreeding depression (-21 to -71%) in the other four combinations. CONCLUSIONS: Neither inbreeding depression nor heterosis was of sufficient magnitude to explain the continued production of chasmogamous flowers given the relative energetic advantage of cleistogamous flowers previously estimated for these populations. Outbreeding depression either within or between populations makes the maintenance of chasmogamous flowers even harder to explain. More information is needed on the genetic basis of cleistogamy to resolve this conundrum.
PREMISA: Lo que mantiene los sistemas de apareamiento mixto aún es un enigma. La cleistogamia, la producción de flores con potencial de cruzamiento casmógamas, y de flores cleistógamas obligadamente autofecundadas en la misma planta, es un excelente sistema para estudiar los costos de la autofecundación. La depresión endogámica puede prevenir la evolución hacia una mayor autofecundación dentro de las poblaciones, y la heterosis de los cruces entre poblaciones puede inclinar aún más la balanza a favor del cruzamiento. Existen pocas estimaciones empíricas de depresión endogámica y heterosis en el mismo sistema para especies cleistógamas. MÉTODOS: Investigamos los costos potenciales de la autofecundación cuantificando la depresión endogámica y la heterosis en tres poblaciones de la perenne cleistógama Ruellia humilis Nutt (Acanthaceae). Realizamos autopolinizaciones manuales, y cruces dentro y entre poblaciones, Medimos el número de semillas, la germinación, la producción total de flores y estimamos la acumulación de fitness para la progenie resultante en un experimento de invernadero. RESULTADOS: Encontramos depresión endogámica moderada para fitness acumulado (<30%) en dos poblaciones, pero depresión exogámica para cruces dentro de la tercera población (-26%). Entre cruces de población, hubo heterosis de débil a modesta (11-47%) en dos de las combinaciones de poblaciones, pero depresión exogámica moderada a fuerte (-21 a -71%) en las otras cuatro combinaciones. CONCLUSIONES: Ni la depresión endogámica, ni la heterosis fueron de suficiente magnitud para explicar la producción continua de flores casmógamas dada la ventaja energética relativa de las flores cleistógamas previamente estimadas para estas poblaciones. La depresión exogámica, ya sea dentro o entre poblaciones, hace que el mantenimiento de las flores casmógamas sea aún más difícil de explicar. Se necesita más información sobre la base genética de la cleistogamia para resolver este enigma.