New hosts and morphological data for the star pearlfish Carapus mourlani (Ophidiiformes: Carapidae) from collections made in the North Pacific coast of Costa Rica / Nuevos hospederos y datos morfológicos para el Pez perla estrella Carapus mourlani (Ophidiiformes: Carapidae) a partir de recolectas realizadas al norte de la costa Pacífico de Costa Rica

Introduction: The family Carapidae includes about 40 species of marine fishes distributed in coastal habitats worldwide. The family includes some free-living species, however, most of them are found as commensal inquilines or parasites of marine invertebrates, including several echinoderm species. In the Eastern Tropical Pacific, the biology and host use of the representatives of the Carapidae is relatively poorly known. Objective: The present study reports the occurrence of the Star pearlfish Carapus mourlani within three previously unknown hosts in the region: the sea stars Nidorellia armata, Phataria unifascialis, and the sea cucumber Stichopus horrens. Some ecological implications and considerations regarding such symbiotic relationships are raised and discussed. Additional morphometric and meristic data for the fish and the echinoderms are also provided and discussed. Methods: Echinoderms were collected, from 25 localities along the North Pacific coast of Costa Rica, and were carefully examined searching for commensal/parasitic fishes. Echinoderms and fishes were identified and characterized in accordance with the specialized literature. Results: A total of 497 echinoderms, including about 60 species, were collected and examined. Commensal/parasitic fish (a single species represented by 13 specimens) were found in three echinoderm specimens/species. Conclusions: The list of echinoderm hosts for this carapid fish, through its whole distribution range, rises to 12 species (six sea stars and six sea cucumbers) and that could be a consequence of its wide geographic distribution, its generalist feeding habits and opportunistic commensal behavior.

Introducción: La familia Carapidae está compuesta por alrededor de 40 especies de peces marinos, presentes en hábitats costeros alrededor de todo el mundo. Se incluyen dentro de esta familia algunas especies de vida libre, no obstante, la mayoría de carápidos son inquilinos oportunistas o parásitos de algunos grupos de invertebrados marinos, incluyendo varias especies de equinodermos. En el Pacífico Tropical Oriental (PTO), se sabe relativamente poco sobre la biología de estos peces, así como de las diversas asociaciones existentes y de los hospederos utilizados. Objetivo: En este trabajo reportamos la ocurrencia del Pez perla estrella Carapus mourlani en tres nuevos hospederos: las estrellas de mar Nidorellia armata y Phataria unifascialis, y el pepino de mar Stichopus horrens. También se discuten algunas implicaciones y consideraciones ecológicas relacionadas a estas asociaciones simbióticas. Además, se proveen y discuten datos morfométricos y merísticos de los peces y sus hospederos. Métodos: Se realizaron recolectas de equinodermos, entre 2018 y 2019, en un total de 25 localidades distribuidas al norte de la costa Pacífico de Costa Rica, los cuales fueron cuidadosamente revisados en búsqueda de peces comensales/parásitos. Los equinodermos y los peces fueron identificados y caracterizados de acuerdo con la literatura especializada. Resultados: Se recolectaron y examinaron un total de 497 equinodermos, incluyendo alrededor de 60 especies, de los cuales solo tres individuos-especies estuvieron ocupados por peces comensales/parásitos. Conclusiones: La lista de hospederos equinodermos de C. mourlani a lo largo de su ámbito de distribución geográfico llega a 12 especies (seis estrellas de mar y seis pepinos de mar), lo cual podría ser un reflejo de su amplia distribución geográfica, de sus hábitos de alimentación generalistas y de su comportamiento oportunista en lo relativo al uso de hospederos.

Checklist of invertebrates and conspicuous fishes in rocky reefs and Sargassum beds in the North Pacific of Costa Rica / Listado de invertebrados y peces conspicuos en arrecifes rocosos y mantos de Sargassum en el Pacífico Norte de Costa Rica

Introduction: The marine biodiversity is well known in some areas and for some marine ecosystems of the Pacific coast of Costa Rica. The marine sector of Área de Conservación Guanacaste, in the North Pacific of the country, is a priority area for conservation of marine and coastal biodiversity. Objective: Our aim was to increase the knowledge of marine biodiversity in a conservation priority site in Costa Rica and in poorly or scarcely studied marine ecosystems, such as rocky reefs and Sargassum beds, respectively. Methods: The study was conducted in Bahía Salinas and Golfo de Santa Elena in 2013. In January, four rocky reefs were visited; while in February three rocky reefs and one Sargassum bed were visited. We identified the macroinvertebrates and conspicuous fish species through underwater visual census methods (timed swim and band transects). The mean density of each species was estimated through band transects method. Results: A total of 25 invertebrates and 34 fish species were identified. We found a high number of species of invertebrates (23) and fish species (33) in rocky reefs, but few species on Sargassum beds (eight invertebrates and ten fish species). Species composition differed between marine ecosystems. Conclusions: Our study further evidence the limited knowledge of invertebrates and fish communities in these marine ecosystems in the North Pacific of Costa Rica. Considerably more surveys and field work are required to support management decisions that are backed by sound scientific knowledge.

Introducción: La biodiversidad marina es bien conocida en algunas áreas y para algunos ecosistemas marinos de la costa Pacífica de Costa Rica. El sector marino del Área de Conservación Guanacaste, en el Pacífico norte del país, es un área prioritaria para la conservación de la biodiversidad marina y costera. Objetivo: Nuestro objetivo fue el de incrementar el conocimiento de la biodiversidad marina en un sitio prioritario de conservación de Costa Rica y en ecosistemas marinos poco o nulamente estudiados, como son los arrecifes rocosos y mantos de Sargassum, respectivamente. Métodos: El estudio se realizó en Bahía Salinas y Golfo de Santa Elena en el 2013. En enero, cuatro arrecifes rocosos fueron visitados; mientras que en febrero tres arrecifes rocosos y un manto de Sargassum fueron visitados. Identificamos las especies de invertebrados y peces conspicuos a través métodos de censos visuales submarinos (buceos cronometrados y transectos de banda). La densidad promedio de cada especie se estimó mediante el método de transectos de banda. Resultados: Se registró un total de 25 invertebrados y 34 especies de peces. Encontramos un mayor número de especies de invertebrados (23) y peces (33) en los arrecifes rocosos, pero pocas especies en el manto de Sargassum (ocho especies de invertebrados y diez de peces). La composición de especies difirió entre ecosistemas marinos. Conclusiones: Nuestro estudio evidencia el limitado conocimiento de las comunidades de invertebrados y peces en estos ecosistemas marinos en el Pacífico Norte de Costa Rica. Considerablemente más encuestas y trabajo de campo son requeridos para apoyar decisiones de manejo que sean respaldados por conocimientos científicos solidos.

Diversidad de los hábitats submareales de la Península de Santa Elena e Islas Murciélago, Pacífico Norte, Costa Rica / Subtidal habitats diversity of Santa Elena Peninsula and Murciélago Islands, North Pacific, Costa Rica

Introducción: Los hábitats costeros de todo el mundo están experimentando una presión cada vez mayor debido a la contaminación, el desarrollo costero, la pesca y el cambio climático. Identificar y registrar la biodiversidad costera es esencial para evaluar la salud, los cambios y el alcance de la pérdida de biodiversidad de los ecosistemas. Los hábitats costeros tropicales como los arrecifes de coral y los lechos de pastos marinos han sido el foco de investigación de los científicos durante las últimas décadas; sin embargo, se han descuidado otros ecosistemas, como los bosques de macroalgas, los fondos de sedimentos submareales (20-30 m de profundidad) y los arrecifes rocosos. Objetivo: Este trabajo reporta la biodiversidad marina asociada con arrecifes rocosos, arrecifes de coral, bosques de Sargazo y fondos submareales sedimentarios (20-30 m de profundidad), en un área tropical de afloramiento estacional (Península de Santa Elena, Bahía de Santa Elena e Islas Murciélago, Costa Rica). Métodos: Durante la Expedición Santa Elena (21 de abril-2 de mayo de 2018), se visitaron un total de 28 sitios para registrar la biodiversidad en cuatro hábitats diferentes (arrecifes rocosos y de coral, bosques de sargazo y fondos de sedimentos submareales), utilizando SCUBA, en muestreos sistemáticos, evaluaciones visuales y en algunos fondos de sedimentos se utilizó una draga de arrastre por 20 minutos. Resultados: Se identificaron un total de 254 taxones, siendo los peces óseos el grupo más diverso con 91 especies, seguido de los gasterópodos (25 spp.), las algas rojas (21 spp.) y los antozoos (19 spp.). Se reportan cuatro nuevos registros para el Pacífico continental de Costa Rica, incluida la subclase de una anémona tubícola (Ceriantharia). Conclusiones: Los resultados muestran que la península de Santa Elena, la bahía de Santa Elena y las islas Murciélago albergan hábitats poco comunes y no estudiados, como bosques del alga parda Sargassum, fondos de sedimentos, arrecifes construidos por el coral masivo Pavona gigantea, que es muy inusual, y comunidades de arrecifes rocosos dominadas por colonias calcáreas de poliquetos (Salmacina tribranchiata).

Introduction: Worldwide, coastal habitats are experiencing increasing pressure from pollution, coastal development, fisheries, and climate change. Identifying and recording coastal biodiversity is essential to assess ecosystem health, changes and the extent of biodiversity loss. Coastal tropical habitats such as coral reefs and seagrass beds have been the research focus for scientists during the last decades; however, other ecosystems have been neglected, such as macroalgae forests, subtidal (20-30 m deep) sedimentary bottoms, and rocky reefs. Objective: Our study reports the marine biodiversity associated with rocky reefs, coral reefs, Sargassum forests and sedimentary subtidal bottoms (20-30 m deep), in a tropical seasonal upwelling area (Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands, Costa Rica). Methods: During the 'Santa Elena Expedition' (April 21-May 2 2018), a total of 28 sites were visited in order to record the biodiversity across four different habitats (rocky and coral reefs, Sargassum forests, subtidal sedimentary bottoms), using SCUBA and both systematic surveys and visual assessments; in some sedimentary bottoms a 20-minute dredge tows were done. Results: A total of 254 taxa were identified, being bony fishes the most diverse group (91 species), followed by gastropods (25 spp.), red algae (21 spp.) and anthozoans (19 spp.). We report four new records for the Pacific mainland of Costa Rica, including the subclass of tube-dwelling sea anemone (Ceriantharia). Conclusions: Our results show that Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands harbor uncommon and unstudied habitats, such as Sargassum forests, sedimentary bottoms, reefs constructed by the stony coral Pavona gigantea -which is very unusual- and rocky reef communities dominated by calcareous colonies of polychaetes (Salmacina tribranchiata).

Conservation status of fish and marine invertebrate of rocky reefs and sandy substrates in two unprotected bays of the Papagayo Gulf, Costa Rica / Estado de conservación de peces e invertebrados marinos de arrecifes rocosos y zonas arenosas en dos bahías desprotegidas del Golfo de Papagayo, Costa Rica

Introduction: North Pacific Costa Rica is generally considered rich in marine habitats and species. However, some areas are subject to fishing pressures that could degrade ecosystems. The Gulf of Papagayo comprises protected and unprotected areas with various degrees of impact. Objectives: Our aim was to evaluate the conservation status of fish and invertebrate communities in rocky reefs and sandy areas in two unprotected bays of the Gulf of Papagayo. Methods: The study was conducted at Cabuyal and Zapotillal Bays, south of Santa Rosa National Park. From December 2017 to April 2018, a total of thirty-five transects were done parallel to the coast at 3-10 m depth. We identified fish and invertebrate species and estimated biomass by trophic group in fish, and density in invertebrates. Results: We found a high number of species of fish (81) and invertebrates (70) in rocky reefs, which indicates a biodiverse ecosystem, but few species of fish in sandy areas. Species composition differed between the two bays. Density of juvenile fishes was high in Zapotillal Bay, suggesting that the area could be important for recruitment and breeding. Fish biomass was higher in sandy areas than in rocky reefs and all trophic groups had lower biomass than in other unprotected areas of the region. On average, reef fish biomass was 1.57 ± 0.67 (s.e.) t ha-1, similar to previous reports for Costa Rican North Pacific. By trophic group, piscivorous and planktivorous had the highest biomass in sandy areas and piscivorous and carnivorous in rocky reefs. Mean coral cover was low with 4.09 % ± 2.51 (s.e.), similar to previously reported for the region. Conclusions: Cabuyal and Zapotillal Bays in the Gulf of Papagayo are biodiverse in fish and invertebrates. However, the area may be impacted by local fisheries and other human activities, affecting fish and invertebrate populations, and coral formations. Our study fills some gaps in knowledge of marine biodiversity in the Gulf of Papagayo that can contribute to the conservation of marine life in North Pacific Costa Rica.

Introducción: El Pacífico Norte de Costa Rica generalmente se considera rico en hábitats y especies marinas. Sin embargo, algunas zonas están sujetas a presiones de pesca que pueden degradar los ecosistemas. El Golfo de Papagayo comprende zonas protegidas y desprotegidas con diversos grados de impacto. Objetivos: Nuestro objetivo fue evaluar el estado de conservación de las comunidades de peces e invertebrados en los arrecifes rocosos y las zonas arenosas de dos bahías desprotegidas del Golfo de Papagayo. Métodos: El estudio se llevó a cabo en las bahías de Cabuyal y Zapotillal, al sur del Parque Nacional Santa Rosa. Desde diciembre 2017 hasta abril 2018, se realizaron un total de 35 transectos paralelos a la costa entre 3-10 m de profundidad. Se identificaron especies de peces e invertebrados y se estimó la biomasa por grupo trófico en los peces, y la densidad en los invertebrados. Resultados: Encontramos un alto número de especies de peces (81) e invertebrados (70) en arrecifes rocosos, lo que indica un ecosistema biodiverso, pero pocas especies de peces en zonas arenosas. La composición de especies difirió entre las dos bahías. La densidad de peces juveniles fue elevada en la bahía de Zapotillal, lo que sugiere que la zona podría ser importante para el reclutamiento y la reproducción. La biomasa de peces fue mayor en zonas arenosas que en arrecifes rocosos y todos los grupos tróficos tuvieron menores biomasas que en otras zonas desprotegidas de la región. En promedio, la biomasa de peces de arrecifes fue de 1.57 ± 0.67 (s.e.) t ha-1, similar a lo reportado anteriormente en el Pacífico Norte de Costa Rica. Por grupo trófico, los piscívoros y planctívoros tuvieron la biomasa más alta en las zonas arenosas y los piscívoros y carnívoros en los arrecifes rocosos. La cobertura media de coral fue baja con 4.09 % ± 2.51 (s.e.), similar a la reportada anteriormente para la región. Conclusiones: Las bahías Cabuyal y Zapotillal en el Golfo de Papagayo son biodiversas en peces e invertebrados. Sin embargo, la zona puede verse afectada por las pesquerías locales y otras actividades humanas, lo que afecta a las poblaciones de peces e invertebrados y formaciones coralinas. Nuestro estudio llena algunos vacíos de conocimiento de la biodiversidad marina en el Golfo de Papagayo que pueden contribuir a la conservación de la vida marina en el Pacífico Norte de Costa Rica.

Time partitioning among jaguar Panthera onca, puma Puma concolor and ocelot Leopardus pardalis (Carnivora: Felidae) in Costa Rica's dry and rainforests / Separación temporal del jaguar Panthera onca, puma Puma concolor y ocelote Leopardus pardalis (Carnivora: Felidae) en los bosques tropicales húmedos y secos de Costa Rica

Abstract Segregation of daily activity patterns is considered an important mechanism facilitating the coexistance of competing species. Here, we evaluated if temporal separation existed among jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) and ocelot (Leopardus pardalis) and if their activity patterns were related to that of a particular prey. We used camera trap records to estimate the activity schedules of these predators and their prey. We used the coefficient of overlapping (Δ; ranging from 0 to 1) to quantify the temporal interactions between predators and prey, and calculated confidence intervals from bootstrap samples. Strong temporal overlap occurred among the three felids (Δ = 0.63 - 0.82) in both dry and rainforests. However, a greater temporal separation was observed between the closest competitors (jaguar and puma, puma and ocelot). Jaguar and puma had a strong temporal overlap with medium and large-sized prey, while ocelots' activity matched that of smallsized prey. High overlapping coefficients among the felids suggest that temporal segregation is not the main mechanism facilitating their coexistence in these areas. However, fine-scale or spatiotemporal differences in their activity patterns might contribute to their coexistence in tropical environments.(AU)

Resumen La segregación de los patrones de actividad diaria es considerado un importante mecanismo para la coexistencia de especies competidoras. En este estudio, evaluamos si existía separación temporal entre el jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) y ocelote (Leopardus pardalis), y si sus patrones de actividad se relacionaban con los de sus presas potenciales. Utilizamos registros de cámaras trampa para estimar los patrones de actividad de los felinos y sus presas. Usamos el coeficiente de traslape (Δ; de 0 a 1) para cuantificar las interacciones temporales entre depredadores y presas y calculamos los intervalos de confianza mediante bootstrapping. Observamos un fuerte traslape temporal (Δ= 0.63-0.82) entre los felinos tanto en el bosque seco como en el lluvioso. La mayor segregación temporal ocurrió entre los competidores más cercanos (jaguar y puma, puma y ocelote). El jaguar y el puma tuvieron un fuerte traslape con las presas medianas y grandes, mientras que el ocelote se traslapó con presas más pequeñas. Los altos coeficientes de traslape entre los felinos sugieren que la segregación temporal no es el mecanismo principal de coexistencia en estos sitios. Sin embargo, pequeñas diferencias en los patrones de actividad (e.g. picos de actividad desfasados) podrían contribuir a su coexistencia en ambientes tropicales.(AU)

Actividades enzimáticas en aislamientos bacterianos de tractos digestivos de larvas y del contenido de pupas de Automeris zugana y Rothschildia lebeau (Lepidoptera: Saturniidae)

Enzymatic activities of bacteria isolated from the digestive tract of caterpillars and the pupal content of Automeris zugana and Rothschildia lebeau (Lepidoptera: Saturniidae). The enzymatic activities of bacteria isolated from the digestive tracts of caterpillars and the pupal contents of Automeris zugana and Rothschildia lebeau was studied. This digestive tract represents an extreme microenvironment due to its high pH and presence of antimicrobial substances secreted by the insect or derived from ingested plant tissue. At the same time, it contains large amounts of nutrient-rich food, for which microbes may compete among themselves and with the caterpillar. There is little information about the microbiota associated with tropical caterpillar guts, although bacteria from different genera have been isolated from gut and pupae samples. The study of the enzymatic activities generated by these organisms constitutes a starting point to understand their metabolic and physiological relationships with their hosts, and to find enzymes that have potential biotechnological applications. In this study we evaluated several enzymatic activities in two collections of bacteria isolated from caterpillar guts and pupae of the tropical lepidopteran species A. zugana and R. lebeau. Bacteria grown under aerobic conditions were tested for an array of enzymes, including gelatinases, caseinases, lipases, esterases, cellulases, xylanases, amylases and chitinases. Both collections displayed similar patterns of enzymatic activity. No isolate showed activity for all enzymatic tests, but as a whole, at least some bacteria in each collection were able to degrade each substrate tested. Isolates with the same taxonomic identification obtained from caterpillar guts and pupae had almost the same enzymatic activities. In both collections, it was possible to group bacterial isolates according to their enzyme activity pattern. In addition to a heterogeneous ensemble of isolates exhibiting two or less enzymatic activities, there were two groups with at least five activities that showed an apparent specialization for the substrates they were able to use. The first consisted exclusively of isolates of the family Enterobacteriaceae, which were positive for lipolytic and chitinolytic activities, but completely lacked amylasic, cellulolytic and xylanolytic activities. The second group, composed mainly of Gram-positive rods, exhibited the opposite pattern: they were positive for amylasic, cellulolytic and xylanolytic activities, lacked chitinolytic activity and had few isolates with lipolytic activity. This work forms the foundation for future research to explore the biotechnological potential of bacterial isolates from caterpillar guts. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 401-415. Epub 2007 June, 29.

El tracto digestivo de orugas constituye un microambiente extremo, debido a su elevado pH y presencia de sustancias antimicrobianas secretadas por el insecto o derivadas del tejido vegetal ingerido. Al mismo tiempo, el intestino alberga gran cantidad de alimento, por el cual los microorganismos presentes podrían competir entre sí y con su hospedero. Existe poca información sobre la microbiota asociada con el intestino de orugas tropicales, aunque se ha demostrado la presencia de bacterias de diversos géneros tanto en el intestino como en el interior de pupas. El estudio de las actividades enzimáticas de estos microorganismos constituye un punto de partida en la comprensión de la posible relación metabólica y fisiológica que establecen con sus hospederos, a la vez que permite investigar enzimas con potenciales aplicaciones biotecnológicas. En este trabajo se evaluó la presencia de actividades gelatinolítica, caseinolítica, esterásica, lipolítica, quitinolítica, amilásica, celulolítica y xilanolítica en dos colecciones de aislamientos bacterianos provenientes de tractos digestivos de orugas y de pupas de los lepidópteros Automeris zugana y Rothschildia lebeau. Se utilizaron ensayos bioquímicos tradicionales para detectar enzimas secretadas en condiciones aerobias, en las que ambas colecciones exhibieron un comportamiento enzimático similar. Ningún aislamiento produjo un resultado positivo en todas las pruebas, pero como conjunto ambas colecciones fueron capaces de utilizar todos los sustratos evaluados. Los aislamientos obtenidos de pupas presentaron prácticamente las mismas actividades que sus homólogos provenientes de intestinos. En ambas colecciones fue posible agrupar los aislamientos de acuerdo con su patrón de producción de enzimas. Además de un conjunto heterogéneo de aislamientos poco activos (dos o menos actividades), se destacan dos grupos muy activos (al menos cinco actividades), que manifiestan una aparente especialización en los sustratos que utilizan. El primero de ellos está constituido exclusivamente por miembros de la familia Enterobacteriaceae, los cuales exhibieron un alto porcentaje de positividad en actividades lipolítica y quitinolítica, pero no demostraron la expresión de las actividades amilásica, celulolítica ni xilanolítica. El segundo grupo, formado en su gran mayoría por bacilos Gram-positivos, presenta la situación opuesta: alta positividad en actividades amilásica, celulolítica y xilanolítica, no detección de actividad quitinolítica y pocos aislamientos con actividad lipolítica. Este trabajo pretende ser la base de futuras investigaciones que exploren el potencial biotecnológico de aislamientos bacterianos provenientes del tracto digestivo de orugas.