Functional and Behavioral Trade-Offs between Terrestrial and Aquatic Locomotion in the Amphibious Fish Kryptolebias marmoratus.

The mangrove rivulus (Kryptolebias marmoratus) is a phenotypically plastic teleost fish that can spend considerable time on land and traverse the terrestrial realm through a behavior termed the tail-flip jump. The tail-flip jump is a transitional stage between fully aquatic and terrestrial lifestyles. Therefore, understanding this behavior can provide insight into how organisms adapt to new environments over evolutionary time. Studies of K. marmoratus show that terrestrial acclimation and exercise improve tail-flip jumping performance due to muscle remodeling, but the implications of these muscular changes on aquatic locomotion are unknown. In the present study, we hypothesized that (1) terrestrial acclimation and exercise lead to physiological changes, such as changes to muscle fiber type, muscle mass distribution, or body shape, that optimize tail-flip jump distance and endurance while negatively impacting swimming performance in K. marmoratus, and (2) plasticity of the brain (which has been demonstrated in response to a variety of stimuli in K. marmoratus) allows terrestrial emersion and exercise to cause behavioral changes that promote survival and long-term reproductive success. To test these hypotheses, we measured the critical swimming speed (Ucrit), tail-flip jump distance, terrestrial endurance, and undisturbed aquatic behavior of age- and size-matched K. marmoratus before and after a terrestrial exercise period. This period consisted of six 3-min exercise sessions spread over 12 days, during which the fish were prompted to jump continuously. To isolate the effects of air exposure, a separate group was exposed to air for an equivalent period but not allowed to jump. Air exposure improved maximum jump distance but negatively affected swimming performance (Ucrit). Terrestrial endurance (number of jumps) improved in the exercised group, but Ucrit showed no significant change. Contrary to our first hypothesis, a trade-off exists between jump distance and Ucrit but not between jump endurance and Ucrit. Exercised individuals were more active following exercise, resulting either from the onset of dispersion behavior or a heightened stress response.

Scale Thickness Predicts Skin Puncture-Force Resistance in Three Pleuronectiform Fishes.

In fishes, the skin and scales provide a physical barrier to the external environment and must withstand direct physical insult from biotic and abiotic features of the habitat. Flatfishes likely rely heavily on their scales for physical defense because they rest directly on the substrate. Using a flatfish model, we asked: what are the effects of scale type and scale morphology on puncture force resistance? We also asked: are there morphological and functional differences between the eyed and blind sides in flatfishes and do the morphological and functional properties of scales vary with organism size? Using a large size range of three species of Pleuronectid flatfish (Isopsetta isolepis, n = 10; Parophrys vetulus, n = 10; and Platichthys stellatus, n = 12), we measured the force required to puncture the integument using a sample of skin+scales taken from the eyed and blind side of each individual. We also measured the diameter, area, and thickness of the scales of each individual. Scaling relationships (body length vs. variable of interest) were derived for each species and compared with a priori expectations of geometric similarity. We found no relationship between scale type and puncture resistance and no differences in morphological parameters or puncture resistance between the eyed and blind side within a given species. These flatfish species do vary in their ability to withstand puncture forces; however, once scale thickness is taken into account, species differences disappear. Thus, the ability of a flatfish to withstand mechanical insult from puncture-forces varies depending on the thickness of the scale.

El Grosor de la escala Predice la Resistencia a la Punción de la Piel en Tres Peces Pleuronectiformes (Scale Thickness Predicts Skin Puncture-Force Resistance in Three Pleuronectiform Fishes) En los peces, la piel y las escamas proporcionan una barrera física al ambiente externo y deben resistir la injuria física directa de las características bióticas y abióticas del hábitat. Los peces planos probablemente dependen mucho de sus escamas para la defensa física porque descansan directamente sobre el sustrato. Usando un modelo de peces planos, preguntamos: ¿cuáles son los efectos del tipo y la morfología de la escama en la resistencia a la fuerza de punción? También preguntamos: ¿hay diferencias morfológicas y funcionales entre los lados ciego y ocular en los peces planos y si las propiedades morfológicas y funcionales de las escamas varían con el tamaño del organismo? Usando un amplio rango de tamaño de tres especies de peces planos Pleuronectidos (Isopsetta isolepis, n = 10; Parophrys vetulus, n = 10; y Platichthys stellatus, n = 12), medimos la fuerza requerida para perforar el integumento utilizando una muestra de escamas de la piel tomada del lado ocular y ciego de cada individuo. También medimos el diámetro, el área y el grosor de las escamas de cada individuo. Se derivaron relaciones escalares (longitud corporal vs. variable de interés) para cada especie y se compararon con las expectativas a priori de similitud geométrica. No encontramos ninguna relación entre el tipo de escama y la resistencia a la punción, y no hay diferencias en los parámetros morfológicos o la resistencia a la punción entre el lado ciego y ocular dentro de una especie dada. Estas especies de peces planos varían en su capacidad para soportar las fuerzas de punción; sin embargo, una vez que se toma en cuenta el grosor de la escama, las diferencias entre especies desaparecen. Por lo tanto, la capacidad de un pez plano para soportar la injuria mecánica de las fuerzas de punción varía según el grosor de la escama. Translated to Spanish by C.A. Alfonso (calfonsoc@vt.edu).

Espessura da Escama Prevê a Resistência à Força de Punção Cutânea em Três Peixes Pleuronectiformes (Scale Thickness Predicts Skin Puncture-Force Resistance in Three Pleuronectiform Fishes) A pele e as escamas dos peixes fornecem uma barreira física ao ambiente externo, devendo aguentar injúrias provenientes dos aspectos bióticos e abióticos do seu habitat. Os linguados provavelmente dependem muito de suas escamas para defesa porque eles estão em contato direto com o substrato. Usando um modelo de linguado, perguntamos quais os efeitos do tipo de escama e da morfologia da mesma na resistência à punção. Nós também perguntamos se existem diferenças morfológicas e funcionais entre os lados dos olhos e os lados cegos em linguados e se as propriedades morfológicas e funcionais das escamas variam com o tamanho do organismo. Usando uma extensa faixa de tamanho de três espécies de linguados pleuronectídeos (Isopsetta isolepis, n = 10; Parophrys vetulus, n = 10; e Platichthys stellatus, n = 12), medimos a força necessária para perfurar o tegumento em uma amostra de pele+escamas tirada de ambos os lados de cada indivíduo. Também medimos o diâmetro, área e espessura das escamas deles. As relações de escalonamento (comprimento do corpo vs. variável de interesse) foram derivadas para cada espécie e comparadas às expectativas de similaridade geométrica determinadas a priori. Não encontramos relação entre o tipo de escama e a resistência à perfuração e não houve diferenças nos parâmetros morfológicos ou na resistência à perfuração entre o lado dos olhos e o lado cego em uma dada espécie. Essas espécies de linguado variam em sua capacidade de aguentar forças de punção; no entanto, uma vez que a espessura da escama é levada em conta, as diferenças entre as espécies desaparecem. Assim, a capacidade de um linguado de suportar injúrias mecânicas causadas por perfuração varia dependendo da espessura da escama. Translated to Portuguese by G. Sobral (gabisobral@gmail.com).