Patterns of Limb and Epaxial Muscle Activity During Walking in the Fire Salamander, Salamandra salamandra.

ABSTRACT

Salamanders and newts (urodeles) are often used as a model system to elucidate the evolution of tetrapod locomotion. Studies range from detailed descriptions of musculoskeletal anatomy and segment kinematics, to bone loading mechanics and inferring central pattern generators. A further area of interest has been in vivo muscle activity patterns, measured through electromyography (EMG). However, most prior EMG work has primarily focused on muscles of the forelimb or hindlimb in specific species or the axial system in others. Here we present data on forelimb, hindlimb, and epaxial muscle activity patterns in one species, Salamandra salamandra, during steady state walking. The data are calibrated to limb stride cycle events (stance phase, swing phase), allowing direct comparisons to homologous muscle activation patterns recorded for other walking tetrapods (e.g., lizards, alligators, turtles, mammals). Results demonstrate that Salamandra has similar walking kinematics and muscle activity patterns to other urodele species, but that interspecies variation does exist. In the forelimb, both the m. dorsalis scapulae and m. latissimus dorsi are active for 80% of the forelimb swing phase, while the m. anconaeus humeralis lateralis is active at the swing-stance phase transition and continues through 86% of the stance phase. In the hindlimb, both the m. puboischiofemoralis internus and m. extensor iliotibialis anterior are active for 30% of the hindlimb swing phase, while the m. caudofemoralis is active 65% through the swing phase and remains active for most of the stance phase. With respect to the axial system, both the anterior and posterior m. dorsalis trunci display two activation bursts, a pattern consistent with stabilization and rotation of the pectoral and pelvic girdles. In support of previous assertions, comparison of Salamandra muscle activity timings to other walking tetrapods revealed broad-scale similarities, potentially indicating conservation of some aspects of neuromuscular function across tetrapods. Our data provide the foundation for building and testing dynamic simulations of fire salamander locomotor biomechanics to better understand musculoskeletal function. They could also be applied to future musculoskeletal simulations of extinct species to explore the evolution of tetrapod locomotion across deep-time.

RESUMEN

Padrones de actividad muscular epaxial y apendicular durante la cursorialidad de la salamandra-de-fuego, Salamandra salamandra Las salamandras y los tritones (urodelos) son utilizados con frecuencia como un sistema modelo para dilucidar la evolución de la locomoción en los tetrápodos. Los estudios previos varían de descripciones detalladas de la anatomía musculoesquelética y cinemática de los segmentos del cuerpo, a la mecánica de la capacidad de soporte de carga estructural ósea y la generación de padrones centrales. Otra área de interés ha sido los padrones de actividad muscular in vivo, medidos por electromiografía (EMG). Sin embargo, la mayoría de los trabajos anteriores con EMG se han centrado principalmente en los músculos de los miembros anteriores o posteriores en especies específicas o en el sistema axial de otras. En este trabajo, presentamos datos sobre los padrones de actividad muscular en los músculos de los miembros anteriores, posteriores y de la musculatura epaxial en una especie, Salamandra salamandra, durante la marcha continua. Los datos se calibran para los períodos del ciclo de caminar de los miembros (fase de soporte, fase de movimiento), lo que permite comparaciones directas con padrones de activación muscular homólogos registrados para otros tetrápodos cursoriales (por ejemplo, lagartos, caimanes, tortugas y mamíferos). Los resultados demuestran que Salamandra tiene padrones de cinemática cursorial y actividad muscular similares a otras especies de urodelos, pero con variación interespecífica. En los miembros anteriores, ambos los m. dorsalis scapulae y m. latissimus dorsi están activos en 80% de la fase de movimiento del miembro anterior, mientras que el m. anconaeus humeralis lateralis se activa en la transición de la fase de movimiento-soporte y permanece activo en 86% de la fase de soporte. En los miembros posteriores, ambos m. puboischiofemoralis internus y m. extensor iliotibialis anterior están activos en 30% de la fase de movimiento de los miembros posteriores, mientras que el m. caudofemoralis está activo durante el 65% de la fase de movimiento, permaneciendo activo durante la mayor parte de la fase de soporte. Con respecto al sistema axial, las porciones anterior y posterior del m. dorsalis trunci exhibe dos períodos de activación, un padrón consistente con la estabilización y rotación de la cintura pélvica y pectoral. Como sugirido anteriormente, la comparación de los tiempos de actividad muscular de Salamandra con otros tetrápodos cursoriales reveló similitudes en gran escala, lo que podría indicar la conservación de algunos aspectos de la función neuromuscular entre los tetrápodos. Nuestros datos proporcionan una base para la construcción y prueba de simulaciones dinámicas de la biomecánica locomotora de salamandras-de-fuego para comprender mejor las funciones musculoesqueléticas. Nuestros resultados también se pueden aplicar a futuras simulaciones musculoesqueléticas de especies extintas para explorar la evolución de la locomoción de tetrápodos en el tiempo profundo.

RESUMO

Padrões de atividade muscular epaxial e apendicular durante a cursorialidade da salamandra-de-fogo, Salamandra salamandra Salamandras e tritões (urodelos) são freqüentemente utilizados como um sistema modelo para elucidar a evolução da locomoção em tetrápodes. Estudos anteriores variam de descrições detalhadas da anatomia musculoesquelética e cinemática dos segmentos corporais, a mecânica da capacidade de carga estrutural óssea e geradora de padrões centrais. Uma outra área de interesse tem sido os padrões de atividade muscular in vivo, medidos por eletromiografia (EMG). No entanto, a maioria dos trabalhos anteriores de EMG concentrou-se principalmente nos músculos dos membros anteriores ou posteriores em espécies específicas ou no sistema axial de outras. Nesse trabalho, apresentamos dados sobre os padrões de atividade muscular nos membros anteriores, posteriores e musculatura epaxial em uma espécie, Salamandra salamandra, durante caminhada em modo contínuo. Os dados são calibrados para os períodos do ciclo de caminhada dos membros (fase de apoio, fase de movimento), permitindo comparações diretas com padrões de ativação muscular homólogos registrados para outros tetrápodes cursoriais (por exemplo, lagartos, jacarés, tartarugas e mamíferos). Os resultados demonstram que Salamandra possui padrões de cinemática cursorial e atividade muscular semelhantes à outras espécies de urodelos, mas com variação interespecífica. Nos membros anteriores, ambos os m. dorsalis scapulae e m. latissimus dorsi estão ativos em 80% da fase de movimento do membro anterior, enquanto o m. anconaeus humeralis lateralis é ativado na transição da fase de movimento-apoio e continua ativo em 86% da fase de apoio. Nos membros posteriores, ambos m. puboischiofemoralis internus e m. extensor iliotibialis anterior estão ativos em 30% da fase de movimento dos membros posteriores, enquanto o m. caudofemoralis está ativo por 65% da fase de movimento, permanecendo ativo na maior parte da fase de apoio. No que diz respeito ao sistema axial, as porções anterior e posterior do m. dorsalis trunci exibe dois períodos de ativação, um padrão consistente com a estabilização e rotação da cintura peitoral e pélvica. Como préviamente sugerido, a comparação dos tempos de atividade muscular de Salamandra com outros tetrápodes cursoriais revelou similaridades em larga escala, potencialmente indicando a conservação de alguns aspectos da função neuromuscular entre tetrápodes. Os nossos dados fornecem uma base para a construção e testagem de simulações dinâmicas da biomecânica locomotora de salamandras-de-fogo para se entender melhor as funções músculo-esqueléticas. Nossos resultados também podem ser aplicados a futuras simulações músculo-esqueléticas de espécies extintas para explorar a evolução da locomoção de tetrápodes no tempo profundo.