RESUMEN
En el presente trabajo se revisan las principales hormonas reproductivas en hembras domésticas rumiantes, considerando sus características e interacciones, además de los métodos de determinación y las concentraciones que se reportan de cada una de dichas hormonas, durante las diferentes fases del ciclo estral. El eje hipotálamo-pituitario-ovárico controla la actividad reproductiva, principalmente, a través de las interacciones entre la Hormona Folículo Estimulante (FSH), la Hormona Luteinizante (LH), el Estradiol (E2) y la Progesterona (P4). Durante la fase folicular, las gonadotropinas estimulan el desarrollo de los folículos, promoviendo la proliferación de las células de la granulosa por parte de la FSH; su pico está asociado al surgimiento de la onda folicular, después de la cual decrece la concentración plasmática de FSH, y da inicio a la desviación folicular. Esto permite al folículo dominante expresar receptores para la LH, además de producir inhibina y E2. El alto nivel circulante de E2 induce la liberación de la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) desde el hipotálamo, resultando en un pico de LH, de amplitud y frecuencia suficiente para estimular la maduración final del folículo y la posterior ovulación. Las altas concentraciones de E2 influyen también sobre la presentación de los cambios fisiológicos y comportamentales durante el estro. La fase luteal está caracterizada por el predominio de la P4, cuya concentración se relaciona con el desarrollo del cuerpo lúteo. Esta hormona es indispensable para el reconocimiento y mantenimiento de la preñez y sus perfiles pueden llegar a determinar si existe la predisposición de un animal a sufrir pérdidas embrionarias tempranas. Se considera que los incrementos o disminuciones en las concentraciones séricas de cada hormona marcan cambios en las fases del ciclo estral, y es fundamental conocer la actividad de dichas hormonas mediante la determinación de su concentración sanguínea normal para cada una de las etapas reproductivas.
The main reproductive hormones in domestic female ruminants are reviewed in this paper, including their characteristics, interactions and concentrations besides the determination methods and concentrations reported in each hormone during the different phases of the estrous cycle. The hypothalamus-pituitary-ovarian axis, controls reproductive activity, mainly, through interactions between the Follicle-stimulating Hormone (FSH), Luteinizing Hormone (LH), Progesterone (P4) and Estradiol (E2). During the follicular phase, gonadotropin hormones stimulate follicle development, promoting the proliferation of granulosa cells on the FSH side. The FSH peak is associated with the emergence of the follicular wave after which, its plasmatic concentration decreases and the follicular deviation begins. This allows the dominant follicle to express LH-receptors and to produce inhibine and E2. The high level of flowing E2 induces the release of Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH) from the hypothalamus, resulting in a LH of enough amplitude and frequency to stimulate the final maturation of the follicle and the subsequent ovulation. High plasma concentrations of E2, also influence the appearance of physiological and behavioral changes during estrous. The luteal phase is characterized by the dominance of P4, whose concentration is related to the development of the luteal body. This hormone is essential for pregnancy and its profiles recognition and maintenance, and it can even determine if there exist predisposition of an animal to suffer early embrionary loss. It is considered that increase or decrease in plasma concentration of each hormone, determine changes in the estrous cycle phases and, it is fundamental to know the activity of such hormones, by determining their normal blood concentration for each of the reproductive stages.
RESUMEN
Los machos y las hembras ovinas ubicadas en altas latitudes presentan variaciones estacionales en la actividad reproductiva. La actividad sexual de las ovejas es estimulada por la disminución del fotoperiodo, de suerte que los animales que muestran estacionalidad reproductiva pueden disminuir su respuesta al reducirse la latitud. El eje hipotalámico hipofisiario funcional es esencial para la reproducción en mamíferos. El hipotálamo secreta el decapéptido, hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), responsable de iniciar una cascada de eventos que regula las gónadas. Durante el ciclo estral de la oveja, los niveles circulantes de la hormona luteinizante (LH) y de la progesterona (P4) están inversamente relacionados, evidenciando que la P4 podría inhibir la secreción tónica de LH. La P4, de acuerdo con sus efectos, es el esteroide ovárico más importante en las hembras mamíferas y está implicada en la compleja regulación de la función reproductiva. Durante la fase luteal del ciclo estral, la P4, producida por el cuerpo lúteo, inhibe la secreción de la GnRH hipotalámica y, consecuentemente, disminuye la concentración periférica de las gonadotropinas. La fase folicular inicia con la disminución de las concentraciones de P4, ocurrida después de la luteólisis, y es caracterizada por el aumento en la secreción de las gonadotropinas y del estradiol (E2). Esta elevación en el E2 circulante provoca el surgimiento del pico preovulatorio de LH, causado por el abrupto y continuo incremento en la secreción de GnRH. Las mediciones seriadas de E2, P4 y LH al momento de la ovulación en la oveja han demostrado que la secreción máxima del estrógeno desde los folículos preovulatorios precede el surgimiento de la LH. Datos recientes han mostrado que otros esteroides secretados por el folículo preovulatorio pueden actuar sinérgicamente con el estradiol para inducir la ovulación. La presente revisión pretende abordar las relaciones temporales existentes entre la circulación de LH y la secreción de los esteroides ováricos, 17-β estradiol y progesterona, durante el ciclo estral de la oveja.
Ewes and rams from temperate latitudes show seasonal variations in reproductive activity. Sheep sexual activity is stimulated by alterations in the photoperiod, so that animals displaying reproductive seasonality can reduce their response to seasonality as latitude decreases. A functional hypothalamic pituitary axis is essential for mammalian reproduction, since the hypothalamus secretes the decapeptide, gonadotropin-releasing hormone (GnRH) that is responsible for initiating the cascade of events that regulate gonadal function. During the estrous cycle of the ewe, circulating LH and P4 levels are inversely related, thus providing circumstantial evidence that progesterone may inhibit tonic LH secretion. Progesterone (P4), in terms of the cumulative duration of its effects, is the most important ovarian steroid secreted during the lifetime of the female mammal and it’s central to the complex regulation of normal reproductive function. During the luteal phase of the estrous cycle, the P4 produced by the corpus luteum inhibits hypothalamic GnRH secretion, and consequently, peripheral gonadotrophin concentrations are low. The follicular phase, which is initiated by the decline in circulating P4 concentrations after luteolysis, is characterized by increased gonadotrophin and Estradiol (E2) secretion. This rise in circulating E2 induces the preovulatory LH surge, which is caused by a robust, abrupt, and continuous increase in GnRH secretion. Serial measurements of E2, P4 and LH during ovulation time in the ewe have shown that maximum secretion of estrogen from pre-ovulatory follicles precedes the LH surge. Recent data show that other steroids secreted by the pre-ovulatory follicle may act synergistically with oestradiol in inducing ovulation. The present review was undertaken to observe discuss the temporal relationship between circulating LH and the secretion of the ovarian steroids, estradiol 17-β and progesterone, during the oestrous cycle in the ewe.