Stomatal density, leaf area and plant size variation of Rhizophora mangle (Malpighiales: Rhizophoraceae) along a salinity gradient in the Mexican Caribbean / Variación en la densidad estomática, área foliar y tamaño de Rhizophora mangle (Malpighiales: Rhizophoraceae) a lo largo de un gradiente de salinidad en el Caribe Mexicano

ABSTRACT

AbstractIn community ecology, the knowledge of abiotic factors, that determine intraspecific variability in ecophysiological and functional traits, is important for addressing major questions, such as plant community assembly and ecosystem functioning. Mangroves have several mechanisms of resistance to salinity and most species exhibit some xeromorphic features in order to conserve water. Leaf area and stomatal density play an important role in maintaining water balance, and gas exchange is regulated by their aperture and density, two traits that vary intraspecifically in response to environmental conditions, such as water stress and salinity. In this study, we evaluated the effects of salinity on stomatal density, leaf area and plant size in R. mangle and we tested for associations among the three variables, across three sites along a natural salinity gradient in the XelHá Park, Quintana Roo, Mexico. We hypothesized that high salinity sites would produce smaller plants, with smaller leaves, and fewer stomata. Three sampling sites with different environmental conditions were chosen and salinities were monitored monthly. A total of 542 plants were tagged and tree heights and diameters were measured for each individual within each of the three sampling sites. Three leaves from 20 trees from each site were measured to determine leaf area. Stomatal densities were determined in each leaf using nail polish casts, examining ten 1 mm squares per leaf under an optical microscope. A principal component analysis was used to assess association between tree height, leaf area, and stomatal density for each plot. The salinity gradient was reflected in plant size, producing smaller plants at the higher salinity site. The largest leaves were found at the low salinity site (51.2 ± 24.99 cm2). Leaf length was not correlated to plant size (LL vs. tree height r= 0.02, P= 0.8205; LL vs. trunk diameter r= 0.03, P= 0.7336), so we concluded that leaf length is an environmentally plastic trait of red mangroves that may vary as a function of environmental conditions, such as hydric stress caused by elevated salinity. The larger leaves from the low salinity site had lower densities of stomata (65.0 stomata.mm2 SD= 12.3), and increasing salinities did not decrease stomatal density (intermediate salinity site 73.4 stomata.mm2 SD= 13.5; high salinity site 74.8 stomata.mm2 SD= 17.3). Our results confirm that stomatal density is inversely related to leaf area (r= -0.29, P < 0.001), especially leaf width (r= -0.31, P < 0.001), and that salinity may increase stomatal density by causing reduction of leaf size.

RESUMEN

ResumenLos manglares tienen varios mecanismos de resistencia salina y la mayoría de las especies presentan algunas características xeromórficas con el fin de conservar el agua. El tamaño de la hoja y la densidad de los estomas desempeñan un papel importante en el mantenimiento del equilibrio hídrico. El intercambio de gases puede mediarse mediante la regulación de la apertura de los estomas, así como el número de estomas sobre la epidermis, dos características que pueden variar intraespecíficamente en función las condiciones ambientales, tales como el estrés hídrico. Rhizophora mangle es una de las especies de mayor importancia en América del Norte y Sur, y de África occidental. El objetivo de este trabajo fue evaluar los efectos de la salinidad sobre la densidad de los estomas, el tamaño de la hoja y el tamaño de las plantas de Rhizophora mangle y determinar si existe una relación entre las tres variables, comparándose tres ambientes diferentes a lo largo de un gradiente natural de salinidad en Xel-Há, Quintana Roo, México. La hipótesis fue que los ambientes de alta salinidad producirían plantas más pequeñas, con hojas más pequeñas y menos estomas. Se seleccionaron tres sitios de estudio con condiciones ambientales diferentes y se midió la salinidad cada mes. Un total de 542 plantas fueron etiquetadas en los tres sitios, y se midió su altura y diámetro del tronco. Se recolectaron tres hojas de 20 árboles en cada uno de los sitios, y se obtuvo el área de cada hoja. La densidad estomática se midió mediante la técnica de microrelieve con barniz de uñas, observando diez 1 mm cuadrados bajo un microscopio óptico. Se utilizó un análisis de componentes principales para determinar la asociación entre altura de árbol, área de hoja y densidad estomática. El gradiente de salinidad se vio reflejado en el tamaño de las plantas, produciendo plantas más pequeñas en el sitio de alta salinidad. El largo de las hojas no se correlacionó con el tamaño de las plantas, por lo cual se concluyó que esta variable tiene plasticidad ambiental particular. Las hojas más grandes fueron encontradas en el sitio de baja salinidad y tuvieron densidades estomáticas menores. No se pudo observar que la densidad de estomas disminuyera con las altas salinidades. Estos resultados confirman que la densidad estomática es inversamente relacionada con el tamaño de la hoja, especialmente el ancho, y que la densidad estomática incrementa con la salinidad debido a la reducción del tamaño de hoja.