Symmetries and asymmetries in the topological roles of piscivorous fishes between occurrence networks and food webs.

ABSTRACT

Ecological networks represent the architecture over which diversity is assembled. The compartmentalization of trophic links and the spatial aggregation of species determine ecosystem dynamics and stability. Species traits such as body size or those related to dispersal ability or environmental and trophic niche may determine the role of a species in different ecological networks such as food webs and occurrence networks. However, the empirical analysis of these connections and their determinants were seldom considered. Our study focused on 16 species of piscivorous fishes from 27 water bodies of the Paraná River floodplain, which were surveyed between 4 and 20 times over 5 years. Occurrence networks and food webs were built from abundance of species by site and preys by gut content. Using null models and methods for weighted bipartite networks, we evaluated the compartmentalization in both kinds of networks. The topological roles of species in each network along four hydro-climatic conditions were calculated, based on their membership in a module standardized within module connectivity 'z' and between module connectivity 'c' and related to species body size and 30 eco-morphological variables. A significant modular organization in feeding links and species occurrences was detected. While species of larger body size seem to have a main role connecting modules in food webs, the smaller size species foster the connection among spatial aggregations. However, body size was not the main determinant of intra module connectivity. Morphologies associated with linear races (fusiform body) and manoeuvrability (orbicular body) and predation behaviours were consistently related to intra and inter-module connectivity in food webs and occurrence networks. Our results support the modular organization of food webs and occurrence networks of the main consumers of the Paraná River floodplain and the trait-related interrelationship among these networks. Furthermore, the dynamic nature of the trait-role association may foster the stable modular structure observed at higher levels. The recognition of the connecting role of the species in the different networks will improve the understanding of their importance in the functioning of ecosystems, thus enhancing the knowledge of the mechanisms shaping biodiversity.

RESUMEN

Las redes ecológicas representan la arquitectura sobre la cual se ensambla la biodiversidad. La compartimentalización de las interacciones tróficas y las agregaciones espaciales de las especies determinan la dinámica y estabilidad de los ecosistemas. Los rasgos morfológicos como el tamaño corporal o aquellos relacionados con la capacidad de dispersión y la configuración del nicho (trófico y espacial) pueden determinar el rol de las especies en diferentes redes ecológicas, como las tramas tróficas y las redes de ocurrencia. Sin embargo, el análisis empírico de estas conexiones y sus determinantes fueron escasamente estudiados. Nuestro trabajo se centró en 16 especies de peces piscívoros colectados en 27 cuerpos de agua de la llanura aluvial del Río Paraná, los cuales fueron muestreados entre 4 y 20 veces durante 5 años. Las redes de ocurrencia y las tramas tróficas fueron construidas con la información de la abundancia de los depredadores por sitios y la abundancia de las presas en los contenidos estomacales, respectivamente. Usando modelos nulos y métodos para redes bipartitas cuantitativas, evaluamos la compartimentalización en ambos tipos de redes. Los roles topológicos de cada especie se calcularon para cada red en cuatro situaciones hidro-climáticas diferentes, basándonos en sus conexiones dentro de su módulo de residencia (valor z) y por fuera de su módulo de residencia (valor c). Posteriormente, relacionamos los roles topológicos con el tamaño corporal y con 30 variables ecomorfológicas. Detectamos que las tramas tróficas y las redes espaciales presentan una estructura modular significativa. Los depredadores de gran tamaño corporal tuvieron un rol central en la conexión modular en las tramas tróficas, mientras que los depredadores pequeños permitieron la conexión entre las agregaciones espaciales. Sin embargo, el tamaño corporal no fue un determinante central en el rol de conexión intra-modular. La morfología asociada con la natación lineal (cuerpo fusiforme), la maniobrabilidad (cuerpo orbicular) y el comportamiento de cacería se relacionaron de manera consistente con los roles topológicos en las tramas tróficas y las redes de ocurrencia. Nuestros resultados sostienen que tanto las tramas tróficas como las redes de ocurrencia de los principales consumidores del Río Paraná medio presentan una organización modular y que los roles topológicos en ambas redes se encuentran interrelacionadas por los rasgos de las especies. Además, la naturaleza dinámica de la relación entre los rasgos y los roles topológicos puede permitir una estructura modular estable a niveles de organización mayores. El reconocimiento de los roles topológicos de las especies en diferentes redes ecológicas puede mejorar nuestro entendimiento de la importancia del funcionamiento ecosistémico, potenciando nuestro conocimiento sobre los mecanismos que sostienen a la biodiversidad.