RESUMO
Mammals exhibit a diverse range of limb morphologies that are associated with different locomotor ecologies and structural mechanics. Much remains to be investigated, however, about the combined effects of locomotor modes and scaling on the external shape and structural properties of limb bones. Here, we used squirrels (Sciuridae) as a model clade to examine the effects of locomotor mode and scaling on the external shape and structure of the two major limb bones, the humerus and femur. We quantified humeral and femoral morphologies using 3D geometric morphometrics and bone structure analyses on a sample of 76 squirrel species across their four major ecotypes. We then used phylogenetic generalized linear models to test how locomotor ecology, size, and their interaction influenced morphological traits. We found that size and locomotor mode exhibit different relationships with the external shape and structure of the limb bones, and that these relationships differ between the humerus and femur. External shapes of the humerus and, to a lesser extent, the femur are best explained by locomotor ecology rather than by size, whereas structures of both bones are best explained by interactions between locomotor ecology and scaling. Interestingly, the statistical relationships between limb morphologies and ecotype were lost when accounting for phylogenetic relationships among species under Brownian motion. That assuming Brownian motion confounded these relationships is not surprising considering squirrel ecotypes are phylogenetically clustered; our results suggest that humeral and femoral variation partitioned early between clades and their ecomorphologies were maintained to the present. Overall, our results show how mechanical constraints, locomotor ecology, and evolutionary history may enact different pressures on the shape and structure of limb bones in mammals.
EspañolLos mamíferos exhiben una amplia gama de morfologías de las extremidades, las cuales están asociadas con diferentes ecologías de locomoción y mecánicas estructurales. Sin embargo, aún queda mucho por investigar sobre cómo los tipos de locomoción y el tamaño corporal han afectado conjuntamente la forma externa y las propiedades estructurales de los huesos de las extremidades. En este estudio, usamos al clado de las ardillas (Sciuridae) como un modelo para examinar los efectos del tipo de locomoción y el tamaño en la forma externa y la estructura de los dos huesos principales de las extremidades, el húmero y el fémur. Utilizando morfometría geométrica en 3D y análisis de estructura ósea, cuantificamos la morfología humeral y femoral en una muestra de 76 especies de ardillas que abarcan sus cuatro ecotipos principales. Posteriormente, usamos modelos filogenéticos generalizados lineales para investigar cómo la ecología locomotora, el tamaño, y la interacción entre estos factores influencian los rasgos morfológicos. Encontramos que el tamaño y el tipo de locomoción exhiben diferentes relaciones con la forma externa y la estructura de los huesos de las extremidades, y que estas relaciones difieren entre el húmero y el fémur. La variación de la forma externa del húmero y, en menor medida, del fémur está más relacionada con la ecología locomotora que con el tamaño. Por otro lado, las diferencias en la estructura de ambos huesos se explican mejor por una combinación de efectos de la ecología locomotora y el tamaño. Curiosamente, las relaciones estadísticas entre la morfología de las extremidades y el ecotipo se pierden al incorporar las relaciones filogenéticas entre las especies bajo un modelo de movimiento browniano. El hecho de que asumir un modelo de movimiento browniano modifique estas relaciones no es sorprendente, considerando que los ecotipos de ardillas están agrupados filogenéticamente. Nuestros resultados además sugieren que la variación en morfología humeral y femoral se dividieron tempranamente entre clados y estas ecomorfologías se mantuvieron hasta el presente.En general, nuestros resultados demuestran cómo las restricciones mecánicas, la ecología locomotora y la historia evolutiva pueden ejercer diferentes presiones sobre la forma y la estructura de los huesos de las extremidades en los mamíferos.