Intrapopulation fixation index dynamics in finite populations with variable outcrossing rates

The intrapopulation fixation index ( f ) is inversely related to the outcrossing rate (t). Results obtained from data on molecular markers of natural populations have shown that these values are highly variable, even when measured in the same group of individuals. It is thus suggested that factors besides those described in Wright's genetic equilibrium must be operating. Using simulated data sets this study shows that the finite size condition of a population is sufficient to spread the estimated f values along a range at equilibrium, as opposed to keeping them at the theoretical equilibrium point. The variation in outcrossing rates can amplify this range considerably. Correlation between estimated f values obtained from different loci in this condition showed to be negatively related to the outcrossing rates, and positively related to the variance of these rates along generations. The finite size of populations associated to small fluctuations in t mean values over time may explain the usually reported high variation among estimated f values of different loci.

O fato de que os valores do índice de fixação intrapopulacional ( f ) e os das taxas de fecundação cruzada (t) mantém uma estreita relação entre si é amplamente conhecido. Resultados das análises de marcadores moleculares em populações naturais têm demonstrado uma elevada variação destes valores para locos diferentes avaliados em uma mesma população, sugerindo que outros fatores, além daqueles descritos no modelo de equilíbrio genético de Wright devem estar operando. Pelo uso de simulações, demonstra-se neste trabalho que a condição finita de uma população é suficiente para que os valores estimados de f passem a se estabilizar ao longo de um intervalo de variação e não mais em um único ponto. Demonstra-se ainda que variações nas taxas de fecundação cruzada ao longo das gerações amplificam substancialmente a magnitude deste intervalo. A correlação entre os valores estimados de f obtidos de locos diferentes nestas condições mostrou-se dependente dos valores das taxas de fecundação cruzada e da magnitude da variância destas taxas entre gerações, podendo ser nula sob condições de panmixia e taxas constantes. A condição finita das populações associada a pequenas flutuações na taxa média de fecundação cruzada de diferentes gerações, condições tipicamente encontradas na natureza, podem explicar as discrepâncias entre os valores estimados de f de locos diferentes, comumente reportadas na literatura. Há possibilidade de que a magnitude da variância entre os valores estimados de f de diferentes locos forneça uma estimativa do número efetivo de indivíduos reprodutivamente ativos em uma dada população.

Intrapopulation fixation index dynamics in finite populations with variable outcrossing rates

The intrapopulation fixation index ( f ) is inversely related to the outcrossing rate (t). Results obtained from data on molecular markers of natural populations have shown that these values are highly variable, even when measured in the same group of individuals. It is thus suggested that factors besides those described in Wright's genetic equilibrium must be operating. Using simulated data sets this study shows that the finite size condition of a population is sufficient to spread the estimated f values along a range at equilibrium, as opposed to keeping them at the theoretical equilibrium point. The variation in outcrossing rates can amplify this range considerably. Correlation between estimated f values obtained from different loci in this condition showed to be negatively related to the outcrossing rates, and positively related to the variance of these rates along generations. The finite size of populations associated to small fluctuations in t mean values over time may explain the usually reported high variation among estimated f values of different loci.

O fato de que os valores do índice de fixação intrapopulacional ( f ) e os das taxas de fecundação cruzada (t) mantém uma estreita relação entre si é amplamente conhecido. Resultados das análises de marcadores moleculares em populações naturais têm demonstrado uma elevada variação destes valores para locos diferentes avaliados em uma mesma população, sugerindo que outros fatores, além daqueles descritos no modelo de equilíbrio genético de Wright devem estar operando. Pelo uso de simulações, demonstra-se neste trabalho que a condição finita de uma população é suficiente para que os valores estimados de f passem a se estabilizar ao longo de um intervalo de variação e não mais em um único ponto. Demonstra-se ainda que variações nas taxas de fecundação cruzada ao longo das gerações amplificam substancialmente a magnitude deste intervalo. A correlação entre os valores estimados de f obtidos de locos diferentes nestas condições mostrou-se dependente dos valores das taxas de fecundação cruzada e da magnitude da variância destas taxas entre gerações, podendo ser nula sob condições de panmixia e taxas constantes. A condição finita das populações associada a pequenas flutuações na taxa média de fecundação cruzada de diferentes gerações, condições tipicamente encontradas na natureza, podem explicar as discrepâncias entre os valores estimados de f de locos diferentes, comumente reportadas na literatura. Há possibilidade de que a magnitude da variância entre os valores estimados de f de diferentes locos forneça uma estimativa do número efetivo de indivíduos reprodutivamente ativos em uma dada população.

Método bootstrap aplicados em níveis de reamostragem na estimação de parâmetros genéticos populacionais

Genetic structure and reproductive system of natural populations have often been studied using molecular markers and isozymes. Specific genetic parameters are therefore being estimated for this purpose. There is little information about errors associated with these estimates due to different possible sampling levels. Some real datasets were used in this study and bootstrapping was performed over loci, individuals, populations and both individuals and populations simultaneously. These different resampling strategies produced associated errors of the estimates and their empiric distributions and confidence intervals for the following parameters: total fixation index (F ), fixation index within populations (f ), diversity between populations (theta ) and apparent outcrossing rate (t a). Generally, smaller errors were associated with img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s3.gif">. The only empirical distribution of estimates approaching normality were for img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">and img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">when individuals were envolved in the resampling process. Bootstrap samples of variable sizes were used to obtain the number of loci, individuals and populations necessary to achieve a given precision of F, f and theta. Generally, the magnitude of errors of the estimates in most datasets indicated that sample sizes currently used in research involving natural populations were suitable only for the estimation of theta. The largest errors of img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">and img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">, were associated to sampling errors due to loci. Therefore, future studies should use larger numbers of loci. Sampling errors due to population was also important and should not be neglected.

Marcadores isoenzimáticos ou moleculares têm sido empregados em estudos da estrutura genética e do sistema reprodutivo de populações naturais. Parâmetros genéticos populacionais de interesse são estimados, porém, há pouca informação sobre o erro associado a essas estimativas em função dos diferentes níveis de amostragem. Neste trabalho, o método de reamostragem bootstrap foi aplicado sobre locos, indivíduos, populações e indivíduos e populações concomitantemente, em dados de populações naturais. Para os parâmetros índice de fixação total (F ), índice de fixação intrapopulacional ( f ), diversidade entre populações (teta) e taxa aparente de cruzamento (t a) foram obtidos, em função das fontes de reamostragem, os erros associados às estimativas desses parâmetros, a distribuição de empírica dessas estimativas e intervalos de confiança para tais parâmetros. Geralmente, os menores erros estão associados a img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s3.gif">, e verificou-se que apenas as distribuições empíricas de img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">e img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">tendem à normalidade quando indivíduos estão envolvidos na reamostragem. Foram feitas reamostragens com tamanho variável de amostras bootstrap, visando obter o número necessário de locos, indivíduos e populações para atingir um dado nível de precisão na estimação de F, f e teta. Em geral, os tamanhos amostrais utilizados nas pesquisas com populações naturais foram suficientes apenas para estimar teta, com a precisão estabelecida. A fonte de variação de locos foi responsável pelos maiores erros associados a img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">e img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">, sendo recomendável aumentar o número de locos em pesquisas dessa natureza. A amostragem de populações também deverá merecer atenção no planejamento de pesquisas futuras.

Variance additivity of genetic populational parameter estimates obtained through bootstrapping

Studying the genetic structure of natural populations is very important for conservation and use of the genetic variability available in nature. This research is related to genetic population structure analysis using real and simulated molecular data. To obtain variance estimates of pertinent parameters, the bootstrap resampling procedure was applied over different sampling units, namely: individuals within populations (I), populations (P), and individuals and populations simultaneously (I, P). The considered parameters were: the total fixation index (F or F IT), the fixation index within populations (f or F IS) and the divergence among populations or intrapopulation coancestry (theta or F ST). The aim of this research was to verify if the variance estimates of IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">and IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, found through the resampling over individuals and populations simultaneously (I, P), correspond to the sum of the respective variance estimates obtained from separated resampling over individuals and populations (I+P). This equivalence was verified in all cases, showing that the total variance estimate of IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">and IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">can be obtained summing up the variances estimated for each source of variation separately. Results also showed that this facilitates the use of the bootstrap method on data with hierarchical structure and opens the possibility of obtaining the relative contribution of each source of variation to the total variation of estimated parameters.

O estudo da estrutura genética de populações naturais é muito importante para a conservação e o uso da variabilidade genética disponível na natureza. Esta pesquisa relaciona-se com a análise da estrutura genética de populações a partir de dados moleculares reais e simulados. Visando estimar variâncias de estimativas de parâmetros pertinentes, o método de reamostragem bootstrap foi aplicado levando em conta diferentes unidades amostrais, a saber: indivíduos dentro de populações (I), populações (P) e indivíduos e populações concomitantemente (I, P). Os parâmetros considerados foram: o índice de fixação total (F ou F IT), o indice de fixação intrapopulacional (f ou F IS) e a divergência interpopulacional (teta ou F ST). O trabalho objetivou estimar a variância amostral das estimativas destes parâmetros para verificar se as variâncias de IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">e IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, obtidas pela reamostragem de indivíduos e populações concomitantemente (I, P) são equivalentes às obtidas pela soma (I+P) das variâncias estimadas reamostrando-se I e P separadamente. A equivalência foi verificada em todos os casos investigados, mostrando ser possível estimar as variâncias das estimativas de IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">e IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, para cada fonte de variação (unidade amostral) somando-as depois para estimar a variância total. O procedimento facilita o uso do método bootstrap em dados com estrutura hierárquica e permite mensurar a importância relativa de cada fonte de variação sobre a variância amostral total das estimativas dos parâmetros.

Variance additivity of genetic populational parameter estimates obtained through bootstrapping

Studying the genetic structure of natural populations is very important for conservation and use of the genetic variability available in nature. This research is related to genetic population structure analysis using real and simulated molecular data. To obtain variance estimates of pertinent parameters, the bootstrap resampling procedure was applied over different sampling units, namely: individuals within populations (I), populations (P), and individuals and populations simultaneously (I, P). The considered parameters were: the total fixation index (F or F IT), the fixation index within populations (f or F IS) and the divergence among populations or intrapopulation coancestry (theta or F ST). The aim of this research was to verify if the variance estimates of IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">and IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, found through the resampling over individuals and populations simultaneously (I, P), correspond to the sum of the respective variance estimates obtained from separated resampling over individuals and populations (I+P). This equivalence was verified in all cases, showing that the total variance estimate of IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">and IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">can be obtained summing up the variances estimated for each source of variation separately. Results also showed that this facilitates the use of the bootstrap method on data with hierarchical structure and opens the possibility of obtaining the relative contribution of each source of variation to the total variation of estimated parameters.

O estudo da estrutura genética de populações naturais é muito importante para a conservação e o uso da variabilidade genética disponível na natureza. Esta pesquisa relaciona-se com a análise da estrutura genética de populações a partir de dados moleculares reais e simulados. Visando estimar variâncias de estimativas de parâmetros pertinentes, o método de reamostragem bootstrap foi aplicado levando em conta diferentes unidades amostrais, a saber: indivíduos dentro de populações (I), populações (P) e indivíduos e populações concomitantemente (I, P). Os parâmetros considerados foram: o índice de fixação total (F ou F IT), o indice de fixação intrapopulacional (f ou F IS) e a divergência interpopulacional (teta ou F ST). O trabalho objetivou estimar a variância amostral das estimativas destes parâmetros para verificar se as variâncias de IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">e IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, obtidas pela reamostragem de indivíduos e populações concomitantemente (I, P) são equivalentes às obtidas pela soma (I+P) das variâncias estimadas reamostrando-se I e P separadamente. A equivalência foi verificada em todos os casos investigados, mostrando ser possível estimar as variâncias das estimativas de IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x09.gif">, IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x10.gif">e IMG SRC="/img/fbpe/sa/v60n1/14549x11.gif">, para cada fonte de variação (unidade amostral) somando-as depois para estimar a variância total. O procedimento facilita o uso do método bootstrap em dados com estrutura hierárquica e permite mensurar a importância relativa de cada fonte de variação sobre a variância amostral total das estimativas dos parâmetros.

Método bootstrap aplicados em níveis de reamostragem na estimação de parâmetros genéticos populacionais

Genetic structure and reproductive system of natural populations have often been studied using molecular markers and isozymes. Specific genetic parameters are therefore being estimated for this purpose. There is little information about errors associated with these estimates due to different possible sampling levels. Some real datasets were used in this study and bootstrapping was performed over loci, individuals, populations and both individuals and populations simultaneously. These different resampling strategies produced associated errors of the estimates and their empiric distributions and confidence intervals for the following parameters: total fixation index (F ), fixation index within populations (f ), diversity between populations (theta ) and apparent outcrossing rate (t a). Generally, smaller errors were associated with img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s3.gif">. The only empirical distribution of estimates approaching normality were for img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">and img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">when individuals were envolved in the resampling process. Bootstrap samples of variable sizes were used to obtain the number of loci, individuals and populations necessary to achieve a given precision of F, f and theta. Generally, the magnitude of errors of the estimates in most datasets indicated that sample sizes currently used in research involving natural populations were suitable only for the estimation of theta. The largest errors of img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">and img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">, were associated to sampling errors due to loci. Therefore, future studies should use larger numbers of loci. Sampling errors due to population was also important and should not be neglected.

Marcadores isoenzimáticos ou moleculares têm sido empregados em estudos da estrutura genética e do sistema reprodutivo de populações naturais. Parâmetros genéticos populacionais de interesse são estimados, porém, há pouca informação sobre o erro associado a essas estimativas em função dos diferentes níveis de amostragem. Neste trabalho, o método de reamostragem bootstrap foi aplicado sobre locos, indivíduos, populações e indivíduos e populações concomitantemente, em dados de populações naturais. Para os parâmetros índice de fixação total (F ), índice de fixação intrapopulacional ( f ), diversidade entre populações (teta) e taxa aparente de cruzamento (t a) foram obtidos, em função das fontes de reamostragem, os erros associados às estimativas desses parâmetros, a distribuição de empírica dessas estimativas e intervalos de confiança para tais parâmetros. Geralmente, os menores erros estão associados a img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s3.gif">, e verificou-se que apenas as distribuições empíricas de img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">e img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">tendem à normalidade quando indivíduos estão envolvidos na reamostragem. Foram feitas reamostragens com tamanho variável de amostras bootstrap, visando obter o número necessário de locos, indivíduos e populações para atingir um dado nível de precisão na estimação de F, f e teta. Em geral, os tamanhos amostrais utilizados nas pesquisas com populações naturais foram suficientes apenas para estimar teta, com a precisão estabelecida. A fonte de variação de locos foi responsável pelos maiores erros associados a img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s1.gif">e img SRC="http:/img/fbpe/sa/v58n4/6299s2.gif">, sendo recomendável aumentar o número de locos em pesquisas dessa natureza. A amostragem de populações também deverá merecer atenção no planejamento de pesquisas futuras.