Environmental heterogeneity at two spatial scales affects litter diversity-decomposition relationships.

The effects of biodiversity on ecological processes have been experimentally evaluated mainly at the local scale under homogeneous conditions. To scale up experimentally based biodiversity-functioning relationships, there is an urgent need to understand how such relationships are affected by the environmental heterogeneity that characterizes larger spatial scales. Here, we tested the effects of an 800-m elevation gradient (a large-scale environmental factor) and forest habitat (a fine-scale factor) on litter diversity-decomposition relationships. To better understand local and landscape scale mechanisms, we partitioned net biodiversity effects into complementarity, selection, and insurance effects as applicable at each scale. We assembled different litter mixtures in aquatic microcosms that simulated natural tree holes, replicating mixtures across blocks nested within forest habitats (edge, interior) and elevations (low, mid, high). We found that net biodiversity and complementarity effects increased over the elevation gradient, with their strength modified by forest habitat and the identity of litter in mixtures. Complementarity effects at local and landscape scales were greatest for combinations of nutrient-rich and nutrient-poor litters, consistent with nutrient transfer mechanisms. By contrast, selection effects were consistently weak and negative at both scales. Selection effects at the landscape level were due mainly to nonrandom overyielding rather than spatial insurance effects. Our findings demonstrate that the mechanisms by which litter diversity affects decomposition are sensitive to environmental heterogeneity at multiple scales. This has implications for the scaling of biodiversity-ecosystem function relationships and suggests that future shifts in environmental conditions due to climate change or land use may impact the functioning of aquatic ecosystems.

Trophic cascades within and across ecosystems: The role of anti-predatory defences, predator type and detritus quality.

Species in one ecosystem can indirectly affect multiple biodiversity components and ecosystem functions of adjacent ecosystems. The magnitude of these cross-ecosystem effects depends on the attributes of the organisms involved in the interactions, including traits of the predator, prey and basal resource. However, it is unclear how predators with cross-ecosystem habitat interact with predators with single-ecosystem habitat to affect their shared ecosystem. Also, unknown is how such complex top-down effects may be mediated by the anti-predatory traits of prey and quality of the basal resource. We used the aquatic invertebrate food webs in tank bromeliads as a model system to investigate these questions. We manipulated the presence of a strictly aquatic predator (damselfly larvae) and a predator with both terrestrial and aquatic habitats (spider), and examined effects on survival of prey (detritivores grouped by anti-predator defence), detrital decomposition (of two plant species differing in litter quality), nitrogen flux and host plant growth. To evaluate the direct and indirect effects each predator type on multiple detritivore groups and ultimately on multiple ecosystem processes, we used piecewise structural equation models. For each response variable, we isolated the contribution of different detritivore groups to overall effects by comparing alternate model formulations. Alone, damselfly larvae and spiders each directly decreased survival of detritivores and caused multiple indirect negative effects on detritus decomposition, nutrient cycling and host plant growth. However, when predators co-occurred, the spider caused a negative non-consumptive effect on the damselfly larva, diminishing the net direct and indirect top-down effects on the aquatic detritivore community and ecosystem functioning. Both detritivore traits and detritus quality modulated the strength and mechanism of these trophic cascades. Predator interference was mediated by undefended or partially defended detritivores as detritivores with anti-predatory defences evaded consumption by damselfly larvae but not spiders. Predators and detritivores affected ecosystem decomposition and nutrient cycling only in the presence of high-quality detritus, as the low-quality detritus was consumed more by microbes than invertebrates. The complex responses of this system to predators from both recipient and adjacent ecosystems highlight the critical role of maintaining biodiversity components across multiple ecosystems.

As espécies em um ecossistema podem afetar indiretamente múltiplos componentes da biodiversidade e funções ecossistêmicas em ecossistemas adjacentes. A magnitude destes efeitos entre ecossistemas depende dos atributos dos organismos envolvidos nas interações, incluindo características do predador, da presa e do recurso basal. No entanto, não está claro como os predadores com habitat em múltiplos ecossistemas interagem com predadores de um ecossistema único, e como isso afeta o ecossistema partilhado entre eles. Além disso, não se sabe como esses efeitos complexos do tipo top­down podem ser mediados pelas características antipredatórias da presa e pela qualidade do recurso basal. Usamos as teias alimentares de invertebrados aquáticos de bromélias­tanque como um sistema modelo para investigar essas questões. Nós manipulamos a presença de um predador estritamente aquático (larvas de zigópteros) e um predador com habitats terrestre e aquático (aranha), e examinamos os efeitos na sobrevivência de presas (grupos de detritívoros com diferentes estratégias de defesa antipredatória), decomposição de detritos foliares (de duas espécies de plantas diferindo na qualidade foliar), fluxo de nitrogênio e crescimento da planta hospedeira. Para avaliar os efeitos diretos e indiretos de cada tipo de predador em múltiplos grupos de detritívoros e, finalmente, em múltiplos processos ecossistêmicos, utilizamos modelos de equações estruturais por partes (piecewiseSEM). Para cada variável resposta, isolamos a contribuição de diferentes grupos de detritívoros bem como seus efeitos globais, comparando modelos alternativos. Larvas de zigópteros e aranhas diminuíram diretamente a sobrevivência dos detritívoros e causaram múltiplos efeitos negativos indiretos na decomposição de detritos, na ciclagem de nutrientes e no crescimento da planta hospedeira. No entanto, quando os predadores coocorreram, a aranha causou um efeito negativo não consumível na larva de zigóptero, diminuindo os efeitos líquidos, diretos e indiretos, do tipo top­down na comunidade de detritívoros aquáticos e no funcionamento do ecossistema. Tanto os atributos antipredatórios dos detritívoros quanto a qualidade dos detritos modularam a força e o mecanismo dessas cascatas tróficas. A interferência do predador foi mediada por detritívoros indefesos ou com defesa parcial. Entretanto, os detritívoros com defesas antipredatórias escaparam do consumo por larvas de zigópteros, mas não por aranhas. Predadores e detritívoros afetaram a decomposição do ecossistema e a ciclagem de nutrientes apenas na presença de detritos de alta qualidade, uma vez que os detritos de baixa qualidade foram consumidos mais por micróbios do que por invertebrados. As respostas complexas deste sistema aos predadores tanto de ecossistemas receptores quanto adjacentes destacam o papel crítico da manutenção dos componentes da biodiversidade em múltiplos ecossistemas.