Distribution, diversity, endemism, and ecology of Nymphalid butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) in the Loxicha Region, Oaxaca, Mexico / Distribución, diversidad, endemismo y ecología de las mariposas Nymphalidae (Lepidoptera: Nymphalidae) en la Región Loxicha, Oaxaca, México

Abstract Introduction: The Loxicha Region of Oaxaca, Mexico, has been historically important for the study of Nymphalidae, second in the Papilionoidea for species richness. Describing the diversity patterns of this butterfly clade in Loxicha can improve our understanding of the evolutionary history of the Sierra Madre del Sur, the Mexican Pacific slope, and Mexico in general. Objective: To describe the temporal and spatial patterns of Nymphalidae diversity along an elevational gradient (80-2 600 m), and to compare Loxicha's fauna with other regions in Mexico. Methods: We obtained 28 756 records from 21 sites in the Loxicha Region, representing seven years of sampling. We estimate and analyze the diversity, endemism, and distributional patterns for three elevational levels and five vegetation types. We estimated species composition and similarity with other regions of the Pacific and Atlantic slopes. Results: We identified 189 taxa, including species and subspecies, from 85 genera and ten subfamilies of Nymphalidae. Loxicha contains 46 % of the species in the family recognized for Mexico, including ten endemic species and 56 endemic subspecies. Cloud forest and low elevations were the most diverse habitats for this family. There is a clear divergence between the Atlantic and Pacific faunas, and the Sierra Madre del Sur has two faunal components. High-elevation sites in Oaxaca, and in the neighboring state of Guerrero, have a distinctive fauna, apparently isolated from low-elevation sites, revealing an archipelagic distribution for cloud forest Nymphalidae. Conclusions: The Loxicha Region is one of the richest areas for Nymphalidae in Mexico. Distribution on the Pacific slope is determined by geographical history and ecological conditions, including elevation. Nymphalidae can be used to test hypotheses of biogeographic regionalization in Mexico.

Resumen Introducción: La Región Loxicha de Oaxaca, México, ha sido históricamente importante para el estudio de Nymphalidae, segunda en riqueza de especies en Papilionoidea. Describir los patrones de diversidad de este taxón de mariposas en Loxicha puede mejorar nuestra comprensión de la historia evolutiva de la Sierra Madre del Sur, la vertiente del Pacífico mexicano y México en general. Objetivo: Describir los patrones temporales y espaciales de la diversidad de Nymphalidae a lo largo de un gradiente altitudinal (80-2 600 m), y comparar la fauna de Loxicha con otras regiones de México. Métodos: Obtuvimos 28 756 registros de 21 sitios de la Región Loxicha, que representan siete años de muestreo. Estimamos y analizamos la diversidad, el endemismo y los patrones de distribución para tres niveles altitudinales y cinco tipos de vegetación. Estimamos la composición de especies y la similitud con otras regiones de las vertientes del Pacífico y Atlántico de México. Resultados: Identificamos 189 taxones, incluyendo especies y subespecies, de 85 géneros y diez subfamilias de Nymphalidae. Loxicha contiene 46 % de las especies de la familia reconocidas para México, incluidas diez especies endémicas y 56 subespecies endémicas. El bosque mesófilo y las elevaciones bajas fueron los hábitats más diversos para esta familia. Existe una clara divergencia entre las faunas del Atlántico y del Pacífico, y la Sierra Madre del Sur tiene dos componentes faunísticos. Los sitios de elevaciones altas en Oaxaca, y en el estado vecino de Guerrero, tienen una fauna distintiva, aparentemente aislada de los sitios de elevaciones bajas, lo que revela una distribución archipelágica para los Nymphalidae del bosque mesófilo. Conclusiones: La Región Loxicha es una de las zonas más diversas para Nymphalidae en México. La distribución en la vertiente del Pacífico está determinada por la historia geográfica y las condiciones ecológicas, incluida la elevación. Nymphalidae puede usarse para probar hipótesis de regionalización biogeográfica en México.

Palpos labiales de la mariposa Prestonia clarki (Lepidoptera: Pieridae). Ultraestructura de órganos sensoriales y sensilas / Labial palps of the butterfly Prestonia clarki (Lepidoptera: Pieridae). Ultrastructure of sensilla and sensory organs

Resumen Los trabajos sobre palpos labiales son muy escasos en Lepidoptera y requieren del uso del microscopio electrónico de barrido. Los tres artejos de los palpos labiales de la coliadina Prestonia clarki se describen e ilustran, así como la distribución de las sensilas y de sus estructuras más distintivas: la mancha sensitiva de Reuter y el órgano Palp pit; el artejo basal es de mayor longitud y el distal el de menor. Se encontraron sensilas quéticas tipo 1 en la superficie de la vista lateral externa de los tres artejos. Las sensilas son más especializadas en el parche o mancha sensitiva de Reuter y en el órgano Palp pit. En la vista lateral interna de la sección proximal del artejo basal se observó esa mancha, la cual comprende un área alargada que integra cientos de microtriquias, diferenciada en tres secciones, cuya área adyacente muestra menor número de microtriquias y de menor longitud. En un corte longitudinal del artejo distal, en su porción más apical, se observó el órgano Palp pit, con forma de botella; en su interior se alojan dos tipos de estructuras, cuya disposición fue: sensilas celocónicas en la sección basal y microtriquias en la distal. Además, se encontraron en el interior del Palp pit dos tipos sensilares de difícil determinación, se denominaron sensilas quéticas tipos 2 y 3, así como las sensilas quéticas tipo 1, localizadas en el borde del Palp pit. Los tipos encontrados y su distribución en el Palp pit coinciden con lo descrito por varios autores en otras especies de lepidópteros.

Abstract Research on labial palps of Lepidoptera is scarce and requires the use of Scanning Electron Microscopy techniques. We describe and illustrate the three segments composing the labial palps of the Coliadinae butterfly Prestonia clarki, as well as the distribution of sensilla and both of palp's distinctive structures: the Reuter's sensitive patch and the Palp pit organ; in the palps, the basal segment is the longest, and the distal segment is the shortest. We found chaetic sensilla type 1 on the lateral outer surface of the segments. In the Reuter's sensitive patch and the Palp pit organ, sensilla are specialized. In a lateral internal view of the proximal section of the basal segment, Reuter's sensitive patch looks as an elongated area with hundreds of microtrichia, differentiated into three sections; the adjacent area shows fewer microtrichia of shorter length. In a longitudinal view of the distal segment, at the apex of the segment, is the bottle-shaped Palp pit organ; inside the Palp pit are coeloconic sensilla in the basal section and microtrichia in the distal one. In addition, two indeterminate types of sensilla similar to chaetic ones were found within the Palp pit; which we called chaetic sensilla types 2 and 3; chaetic sensilla type 1 are located on the edge of the Palp pit. The sensilla types and their distribution in the Palp pit agree with those described in other species of Lepidoptera. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1324-1346. Epub 2018 September 01.

[A new subspecies of Heraclides androgeus (Lepidoptera: Papilionidae) and its biogeographical aspects]. / Una nueva subespecie de Heraclides androgeus (Lepidoptera: Papilionidae) y sus aspectos biogeográficos.

A new subspecies of Heraclides androgeus (Lepidoptera: Papilionidae) and its biogeographical aspects. Heraclides androgeus epidaurus was described and illustrated by Godman & Salvin in 1890 based on specimens obtained in Veracruz, indicating that their distribution encompassed both the Pacific and Atlantic sides of Mexico. Later authors commented that there were morphological differences between the male wings from both populations. We analyzed, described and nominated Heraclides androgeus reyesorum ssp. nov. Vargas, Llorente & Luis distributed in the Mexican Pacific coast, based on 62 specimens, and compared it with H a. epidaurus from the Gulf of Mexico, based on more than 200 specimens housed at UNAM: Museo de Zoología, Facultad de Ciencias and the Colección Nacional de Insectos of the Instituto de Biologia, as well as some collections from the USA. The main characters were the width of the yellow and black bands on forewings in males, which had a significant difference between the populations of both sides of Mexico, although some characters were variable and showed partial overlap. In the hindwings, the differences were the extent of the subterminal lunules in dorsal and ventral view. We also analyzed the male genitalia, finding notorious differences in both sclerotic processes of the harpe. Subspecific differences between females refer to the brightness and extent of green spots on the hindwings and the extent of lunules in the ventral view. The greatest abundance of H. a. reyesorum ssp. nov. was in the tropical deciduous forest, with gallery forest and in the lower range of the cloud forest, present at altitudes of 500-800 m and 1000-1 750 m, respectively. We discussed the pattern of endemism due to historical vicariant processes and explain the presence of the new subspecies of H. androgeus and other taxa of specific level.

Una nueva subespecie de Heraclides androgeus (Lepidoptera: Papilionidae) y sus aspectos biogeográficos / A new subspecies of Heraclides androgeus (Lepidoptera: Papilionidae) and its biogeographical aspects

Heraclides androgeus epidaurus was described and illustrated by Godman & Salvin in 1890 based on specimens obtained in Veracruz, indicating that their distribution encompassed both the Pacific and Atlantic sides of Mexico. Later authors commented that there were morphological differences between the male wings from both populations. We analyzed, described and nominated Heraclides androgeus reyesorum ssp. nov. Vargas, Llorente & Luis distributed in the Mexican Pacific coast, based on 62 specimens, and compared it with H. a. epidaurus from the Gulf of Mexico, based on more than 200 specimens housed at UNAM: Museo de Zoología, Facultad de Ciencias and the Colección Nacional de Insectos of the Instituto de Biología, as well as some collections from the USA. The main characters were the width of the yellow and black bands on forewings in males, which had a significant difference between the populations of both sides of Mexico, although some characters were variable and showed partial overlap. In the hindwings, the differences were the extent of the subterminal lunules in dorsal and ventral view. We also analyzed the male genitalia, finding notorious differences in both sclerotic processes of the harpe. Subspecific differences between females refer to the brightness and extent of green spots on the hindwings and the extent of lunules in the ventral view. The greatest abundance of H. a. reyesorum ssp. nov. was in the tropical deciduous forest, with gallery forest and in the lower range of the cloud forest, present at altitudes of 500-800m and 1 000-1 750m, respectively. We discussed the pattern of endemism due to historical vicariant processes and explain the presence of the new subspecies of H. androgeus and other taxa of specific level.

Hemos reunido evidencia de que Heraclides está formado por dos subespecies, cada una con caracteres propios que las distinguen; analizamos, describimos y nominamos a Heraclides androgeus reyesorum ssp. nov. que se distribuye en la costa pacífica mexicana. Los principales caracteres masculinos fueron la amplitud de las bandas amarilla y negra en alas anteriores, que al cuantificarse y analizarse tuvieron una diferencia significativa entre las poblaciones de las dos vertientes de México, a pesar que algunos caracteres son variables y muestran superposición parcial. En alas posteriores las diferencias fueron la amplitud de lúnulas subterminales en vista dorsal y ventral. Se analizaron los genitales masculinos, se encontraron diferencias determinantes en los procesos esclerosados del harpagón. Las diferencias subespecíficas entre hembras se refieren al brillo y extensión de las manchas verdes en alas posteriores y a la amplitud de lúnulas en vista ventral. La mayor abundancia de H. a. reyesorum ssp. nov. fue en el bosque de galería del bosque tropical caducifolio y en el intervalo inferior del bosque mesófilo, a 500-800m y 1 000-1 750m, respectivamente. Se discute la existencia de un patrón de endemismo analizado por Halffter (1978) y Morrone & Llorente (2006) que obedece a procesos históricos vicariantes y resume la presencia de subespecies nuevas en el Pacífico como en H. androgeus y muchos otros taxones.

Distribución de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea) del Estado de México, México

Distribution of butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea) from Mexico State, Mexico. The State of Mexico is a region with great biological diversity, owing to its geographical and ecological features. Regarding Hesperioidea and Papilionoidea, 15 % of the Mexican species are recorded in the State of Mexico, 17 % of which are endemic to the country. A checklist of the two superfamilies for the State of Mexico was integrated, based on published literature and databases at the Museo de Zoología of the Facultad de Ciencias, UNAM. The checklist is composed by six families, 22 subfamilies, 197 genera and 325 species (95 Hesperiidae, 19 Papilionidae, 35 Pieridae, 54 Lycaenidae, 20 Riodinidae, and 102 Nymphalidae). A list of each species is presented, including collecting localities, flight month, and whether data correspond to scientific collection records or literature. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1309-1341. Epub 2008 September 30.

El Estado de México posee características geográfico-ecológicas que lo hacen una región de gran diversidad biológica; respecto a Hesperioidea y Papilionoidea posee el 15% de las especies registradas para México, del cual el 17% son endémicas para el país. Con base en la información bibliográfica y la consulta de la base de datos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM, se integró la lista de las dos superfamilias para el Estado de México; esta se compone de seis familias, 22 subfamilias, 197 géneros y 325 especies (95 Hesperiidae, 19 Papilionidae, 35 Pieridae, 54 Lycaenidae, 20 Riodinidae y 102 Nymphalidae). De cada especie se anexó la lista de localidades de recolecta, vuelo, la colección donde están depositados los ejemplares, o la cita de la cual se tomó el dato.

[Distribution of butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea) from Mexico State, Mexico]. / Distribución de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea) del Estado de México, México.

The State of Mexico is a region with great biological diversity, owing to its geographical and ecological features. Regarding Hesperioidea and Papilionoidea, 15% of the Mexican species are recorded in the State of Mexico, 17% of which are endemic to the country. A checklist of the two superfamilies for the State of Mexico was integrated, based on published literature and databases at the Museo de Zoología of the Facultad de Ciencias, UNAM. The checklist is composed by six families, 22 subfamilies, 197 genera and 325 species (95 Hesperiidae, 19 Papilionidae, 35 Pieridae, 54 Lycaenidae, 20 Riodinidae, and 102 Nymphalidae). A list of each species is presented, including collecting localities, flight month, and whether data correspond to scientific collection records or literature.